摘要：枸杞属（Lycium L.）物种在全球分布广泛，资源丰富，是枸杞产业可持续发展的重要物质基础。文中综述了我国枸杞的栽培历史、应用价值，以及国内外枸杞属物种资源的分布、种类、研究进展和成果，分析了枸杞种质资源研究利用中存在的问题并提出发展对策，旨在为枸杞育种工作和物种资源的收集、保存、研究、应用提供参考。

关键词：枸杞属，物种资源，发展对策，中国

作者:王益民 张宝琳

　　枸杞为茄科(Solanaceae)、枸杞属(Lycium L.)植物，是我国传统的名贵中药材、保健食品，还是盐碱地造林先锋树种和经济林树种。枸杞属植物为世界性分布物种，对其进行驯化、栽培和开发利用的只有中国。在我国，随着栽培区域、栽植面积不断扩大，枸杞在我国宁夏、甘肃、新疆、内蒙古、青海和河北等适生分布区已成为农业产业结构调整、农民脱贫致富和生态环境建设的重要树种。我国枸杞人工栽培品种均为宁夏枸杞（L. barbarum）的品种（系），是由自然变异选择突变单株，再通过无性扦插扩大繁殖选择出来，这些栽培品种亲缘关系近、形态差异小。另据王益民等对这些品种的干果百粒质量、甜菜碱、枸杞多糖、氨基酸等10项品质指标进行综合评价，结果显示品种间存在差异、但变异程度较低。因此，我国枸杞栽培品种存在遗传背景单一的问题。

　　枸杞属植物全球约有80种，呈离散分布，大部分分布在南美洲和北美洲。我国枸杞属植物有7个种和3个变种，只占全球枸杞资源的1/8左右。因此，放眼全球进行枸杞属物种资源的收集、研究、利用，了解枸杞的栽培历史、应用价值，掌握国内外枸杞资源状况、研究现状及存在问题，可为推动我国枸杞育种工作进程和促进枸杞产业可持续发展提供参考。 

　　1  枸杞栽培历史

　　据古籍记载，枸杞的栽培历史从春秋战国时期至今已有2 000多年的历史，在《诗经》中已有上山采枸杞的记载。唐朝时期，枸杞在医书、诗歌中都有记述，如《郭橐驼种树书》记载了枸杞的栽培方法，“秋冬间收子于盆中，挼取暴干，春耕熟地作畦，畦中去五寸土勾作垅，垅中缚草稕如臂……”。北宋时期，沈括《梦溪笔谈》记载“枸杞陕西极边生者，高丈余，大可作柱，叶长数寸，无刺，根皮厚朴，甘美异于他处者”；苏东坡在《小圈枸杞》中称“根茎与花实，收实无弃物”。元朝时期，《农桑衣食撮要》有枸杞育苗栽培的专门论述，“鉏肥熟地，作平畦，纽草稕如臂犬，铺填于畦中，以泥涂稕上，然后种子，用细土及牛粪覆盖，令匀，苗出，频浇之。春秋嫩芽、叶，可作菜食”。明朝时期，徐光启的《农政全书》记述了枸杞的插条繁殖，“截条长四五指许，掩于湿土中亦生”；在李时珍《本草纲目》中有“枸杞二树名，此物棘如枸之刺，茎如杞之条，故兼名之”的记述。清朝时期，《朔方道志》记载“枸杞宁安堡产者优”，《中卫县志》记述有“枸杞，宁安一带家种杞园，各省入药甘枸杞皆宁产也”。近现代，20世纪三四十年代，枸杞经营管理粗放，生产水平低下，直到七八十年代，枸杞才得到重视发展，尤其是近年来，枸杞栽种面积、栽植区域迅速扩大，产量逐年增加，栽培技术达到标准化、规范化，枸杞迎来了产业发展的高峰期。

　　2  枸杞应用价值

　　《本草纲目》记载，“枸杞，补肾生津，养肝明目，坚精骨，去疲劳，易颜色，变白，明目安神，令人长寿”。枸杞作为药用植物，果实和根皮被载入《中华人民共和国药典》，因其果、叶、柄和根都含有人体所需蛋白质、维生素、氨基酸和微量元素，也是功能性食品的重要原料。

　　枸杞果俗称枸杞子，传统医学认为有润肺、清肝、益气、生精、助阳、补虚劳、祛风、明目等作用。现代医学研究表明，枸杞子含有多种药理活性成分，药用价值极高，能提高免疫力和DNA修复能力，能抗肿瘤、抗衰老、降脂血等。

　　枸杞叶俗称天精草，《本草纲目》记载，能“除烦益志，补五劳七伤，壮心气，去皮肤骨节间风，消热毒，散疮肿……”。枸杞枝叶中含有甜菜碱等生物碱、东莨菪素等药理活性物质以及芸香苷、维生素和多种氨基酸，具有治疗肝脏疾病、降血压、抗消化性溃疡等功能，也可制成枸杞茶饮用，作为枸杞菜食用。

　　枸杞根皮又称地骨皮，《本草备要》记述“能泻肝肾虚热，能凉血而补正气，治五内邪热，吐血尿血，咳嗽消渴，外治肌热虚汗，上除头风痛，中平胸肋痛，下利大小肠”。枸杞根皮含桂皮酸和多酸类物质，具有清热、退热、凉血、降血压的作用。

　　枸杞植株，叶绿、花紫、果红、形美，可做绿化树种和盆景栽培，观赏价值高；人工栽植，作经济树种，产量高、收益好；栽植于荒漠、沟渠、道边，可发挥水土保持作用；栽植于墙边，即为天然植物篱笆。

　　3  国内外枸杞属物种资源

　　我国枸杞属植物有7个种和3个变种，除海南省外, 其他各地均有自然分布。这7个种为宁夏枸杞(L. barbarum Linn)、枸杞(L. chinense Mill)、黑果枸杞(L.ruthenicum Murr)、新疆枸杞(L. dasystemum Pojark)、截萼枸杞(L. truncatum Y. C.Wang)、柱筒枸杞(L. cylindricum Kuang　et A. M. Lu)、云南枸杞(L. cylindricum Kuang　et A. M. Lu)，3个变种为黄果枸杞(L. barbarum Linn. var. auranticarpum K. F. Ching)、北方枸杞、红枝枸杞(L. dasystemum Pojark　var.rubricauliumA. M. Lu )；其中宁夏枸杞、枸杞和黑果枸杞是3个主要物种，其余种或变种群体小，分布零散。

    我国对枸杞资源的栽培利用，主要为宁夏枸杞(L.barbarum)，其栽培历史悠久，栽培品种主要有宁杞1号、宁杞2号、宁杞3号、宁杞4号、蒙杞1号、扁果枸杞、宁杞5号、宁杞7号等，种植区集中在宁夏、甘肃、青海、新疆、内蒙古、河北等北方省（区）；截至2016年，全国种植面积超过18万hm2，干果年产量达30万t。至20世纪末，开始了对黑果枸杞(L.ruthenicum)的人工驯化栽培，产业发展迅速，截至2015年，全国种植面积达15万hm2，产值30亿元，种植区集中在青海、新疆、甘肃、宁夏等西北地区。枸杞经济林的主产品为枸杞子，即枸杞干果，深加工产品有枸杞酒、枸杞茶、枸杞醋、枸杞饮料、枸杞口服液等。

　　国外枸杞属物种，欧洲3种，澳大利亚1种，美洲约45种，南非6种，亚洲7～8种。其中，具有药用价值的有非洲枸杞(L. afrum Boiv. ex Dunal)、安纳枸杞(L. anatolicum A. Baytopet R. Mill)、夜香树枸杞(L.cestroides Schlechtd.)、灰色枸杞(L. cinereum Thunb.)、欧洲枸杞(L. europaeum L.)、肖氏枸杞(L. shawii Roemer etSchultes)、土库曼枸杞(L.turcomunicum Turez.)、阴生枸杞(L. umbrosum Humb. Bonpl. Et Kunth)等，主要是利用天然枸杞的枝、叶、根，治疗皮肤病、耳病、胃病、眼疾、感冒以及牙痛、头痛等，在非洲、西亚、土耳其、阿根廷、巴勒斯坦、南非、博茨瓦纳、索马里、以色列等国均有应用。

　　4  枸杞属物种资源研究进展

　　国内研究主要集中在系统学、育种学、栽培学、生物有机化学和产品加工等方面。因栽培历史和利用程度的不同，对枸杞不同种的研究具有不平衡性，研究最多、最全面的是宁夏枸杞，其次为黑果枸杞，较少的是新疆枸杞和北方枸杞。关于物种资源的研究主要有以下几方面。

　　4.1  系统学研究

　　路安民等研究表明：1）枸杞（L. chinense）是低海拔地段的森林区分布种和常见的典型东亚种，分布在亚洲东部的日本、韩国、朝鲜, 亚洲西部的巴基斯坦和喜马拉雅地区，以及我国的东北、华北、华中、华南和西南地区。2）宁夏枸杞（L. barbarum）是草原荒漠区分布种，主要分布在川北、华北北部、内蒙古和西北五5省区；于16世纪中叶被引入欧洲和地中海国家，普遍栽培后逸为野生。3）黑果枸杞（L.ruthenicum）广泛分布于我国西北5省区和西藏，生长于盐渍化荒漠土地上，在中亚、高加索和欧洲也有分布。4）截萼枸杞（L. truncatum）分布于甘肃、内蒙古、陕西北部和山西，多生长在800 m以上的中海拔山区。5）云南枸杞（L. yunnanense）发现于云南省景东县和禄劝县，分布在海拔1 360～1 450 m河滩沙地或丛林中。6）新疆枸杞（L. dasystemum）分布于我国的新疆、甘肃、青海以及中亚地区，多生长在1 200～2 700 m中高海拔的山坡、沙滩或绿洲处。7）柱筒枸杞（L. cylindricum）分布在新疆地区。

　　4.2  种质资源收集研究

　　宁夏农林科学院枸杞种质资源圃收集国内外枸杞属10个种、3个变种以及特异性种质资源2000余份，活体保存2万余株；精河县枸杞种质资源汇集中心收集宁夏枸杞、枸杞、黑果枸杞36个品种 (品系) ，其中精河当地原有品种 (系) 26个。青海大学、河北科技师范学院分别收集有当地枸杞的特异性种质资源。

　　收集开发利用国外枸杞物种资源，已有研究初步证明了可行性：1）甘肃省林业科学研究院主持的国家林业局“948”项目“美国野生枸杞种质资源及培育利用技术引进”，从美国亚利桑那州等地引进美国野生枸杞7个种，其中5个种的繁殖栽培取得成功；发表论文4篇，获得2个育苗技术专利，4个种的果实。2）陈冬玲等研究认为，美国枸杞野生L. americana可作为地理远缘杂交的枸杞种质资源。3）胡秉芬等研究得出，美国野生枸杞L. exsertum、L. cooperii、L. brevipes与国内11种栽培枸杞和2种野生枸杞可在相似系数0.600处分为2个类群；4）宁夏农林科学院枸杞工程技术研究所引进L.exsertum A. Gray种子，并获得19个单株。

　　4.3  亲缘关系研究

　　国内学者开展了枸杞形态学、过氧化物同工酶、细胞学、孢粉学、分子生物学等方面的研究，为中国枸杞属种间亲缘关系研究提供了非常有用的信息。其中，尹跃对35个枸杞品种（系）进行了SSR分子鉴定和亲缘关系分析，结果显示，以遗传相似系数0.68为阈值，供试材料被划分为6大类群，第Ⅰ大类群包括6份宁夏枸杞栽培品系和20份09品系，另外包括黄果枸杞、黑果枸杞、新疆枸杞和白花枸杞等野生种各1份；第Ⅱ至第Ⅵ大类群，每一类群包括云南枸杞、柱筒枸杞、蔓生枸杞、北方枸杞和中国枸杞各1份种质。李彦龙等应用DNA-AFLP分子标记技术对枸杞7个种、3个变种、5个品种（系）的亲缘关系进行研究，结果显示，以0.72、0.79和0.85的相似系数可将供试种质分为9种、5种和3种聚合类群，在分子水平上枸杞种间的遗传多样性十分丰富，3个变种的聚类结果与传统的形态学分类存在着明显不同。胡秉芬等对17份中美枸杞材料进行SSR分子标记技术的遗传多样性分析，结果显示，在相似系数0.730处,美国枸杞和中国枸杞分别独立聚类；在相似系数0.825处,兰山野生枸杞和国内其他枸杞分为2个类群；所有供试材料遗传基础非常狭窄,聚类分析结果与供试材料区域来源有较好的一致性，同一栽培区域育成的品种在不同程度上聚为一类,不同品种间的亲缘关系与地区来源基本相对应。

　　4.4  育种学研究

　　1973年之前，先后筛选出大麻叶、小麻叶等十多个农家栽培品种；之后，通过单株选优方法，选育出宁杞1～9号、蒙杞1号、精杞1～6号、柴杞1～2号、青杞1～2号、昌选1号；通过杂交育种，培育出三倍体无籽枸杞宁农杞1～3号；通过倍性育种方法，获得了三倍体品种99-3、四倍体宝杞1号；通过诱变育种方法，选育出优良新品系1036，筛选到抗性愈伤组织变异体；通过花培育种方法，获得了定名为宁农杞8号的花培植株；通过分子育种方法，获得了完整转基因植株；通过分子辅助育种方法，研究出基于ITS的条形码序列。

　　4.5  评价体系构建

　　国内学者在枸杞评价标准和体系建立方面开展了探索和研究。赵建华等对60份枸杞种质(品种)资源的落果率、第1花序长等9项植物学数量性状指标进行了研究和统计分析，提出5级分级指标和参照品种；赵建华等以32份不同果色枸杞种质为材料，探讨了不同果色枸杞鲜果品质性状指标间的相互关系，构建了枸杞鲜果品质性状的综合评价体系；秦垦等对宁夏枸杞的11个品种和3个新优系通过去雄套袋、同株同花自交、同株异花自交、异品系异交等研究,确定了枸杞的自交亲和类型划分标准；秦国峯通过枸杞类型的调查，将枸杞划分为型、类、品种3级，型有硬条型、软条型、半软条型；类有长果类、短果类、园果类，最终建立了以枝条硬度、叶片颜色、果实形状为指标的宁夏枸杞评价体系；王亚军等调查了26份枸杞种质材料枝条的硬度，并进行了分类，制定出了软条型、半软条型和硬条型枸杞的量化评价标准。宁夏农林科学院枸杞工程技术研究所制定了《枸杞种质资源描述规范和数据标准》和《植物新品种特异性、一致性、稳定性测试指南枸杞属》，搭建了枸杞种质资源信息采集平台。

　　国外研究主要集中在枸杞属植物的系统学、生物地理学、生殖进化和生物有机化学方面，主要在美国、日本、朝鲜、韩国、土耳其开展。得出的结论主要有：枸杞属物种起源于美洲大陆；冈瓦纳大陆的断裂与漂移或物种的自身传播造成了全球枸杞属物种的离散分布；南美洲、澳洲和欧亚大陆的枸杞属物种是一个单一群系，南非枸杞属物种是一个并系集合群体；南美洲和北美洲的枸杞花存在性二态型现象；北美洲和南非的枸杞属物种已进化到自交亲和的多倍体阶段。

　　5  发展对策

　　5.1  枸杞属物种资源研究存在的问题

　　1）资源的收集范围局限在国内，且保存方式单一。虽然对国内枸杞种质资源大类型已基本收集齐全，但只零星开展了国外枸杞资源的收集引进工作；资源的保存主要以活体保存为主，基本无离体保存和种子保存方式。

　　2）野生资源生存受迫，保护工作不力。由于资金短缺、认识不到位、人为活动等原因，部分枸杞野生资源出现濒危现状。例如，汪智军等于2012年调查发现，新疆自然分布的黑果枸杞、新疆枸杞和柱筒枸杞均已受到生存威胁，其中柱筒枸杞即将成为野外灭绝种，黑果枸杞和新疆枸杞已为渐危种。

　　3）资源利用率不高。目前，我国枸杞产业化发展的种主要为宁夏枸杞和黑果枸杞，培育出的枸杞品种主要是宁夏枸杞的品种，这些品种遗传背景单一、遗传基础狭窄，导致枸杞良种的数量较少，未形成品种的多样性。

　　4）资源基础性研究薄弱。由于专业人才匮乏，在枸杞资源收集保存、分类鉴定、资源化学、资源生理等基础性研究方面较为薄弱。

　　5.2  对策建议

　　1）继续开展枸杞种质资源的收集保存。在收集国内资源的同时，多渠道加速国外种质资源的收集，同时遵循气候相似性等引种原则，充分考虑种源自然分布区域的地理环境、土壤状况、气象条件，做到科学引进和应用。

　　2）加强资源保护，维护资源储量。可采用的方法包括，在资源分布区建立保护点或保护地，严禁盗挖、滥挖野生枸杞植株，鼓励对野生枸杞进行人工驯化、苗木繁育，制定野生枸杞保护条例等进行保护；对濒危或栖息地遭到破坏的枸杞，可采用野外活体整株采挖和种子实生繁殖的方法，进行迁地保护。

　　3）加快枸杞资源的创新，拓宽资源利用途径。加强资源的系统鉴定与评价；采取远缘杂交等高新技术手段，创造新种质；采集和处理资源特征数据，建设数据库；建立共享技术平台，进行资源的多元化利用。