图2 嫁接过程示意图

图3 茎横切面结构示意图

嫁接是一种营养生殖方式，就是将一种植物的枝条或芽（接穗），接到另外一种植物的茎或者根（砧木）上，让两者形成层紧靠在一起，因为形成层细胞具有分裂能力，可以向外分裂产生韧皮部，内有筛管，向内分裂产生木质部，内有导管，这样两种植物的维管组织就联合成了一个整体，既可以保证从根部向上输送水分和无机盐，又可以保证光合作用产生的有机营养物质向下输送到根部，嫁接后的植物就可以成活，进行正常的生理作用了（图2，3）。因为嫁接部位产生愈伤组织，因此有明显增生加粗，所以一棵树是否为嫁接品种很容易辨认（图4）。

图4 嫁接的柿子树（刘小林拍摄于潍坊工程职业学院）

嫁接技术现在得到广泛应用，多用于园林中改良植物品种、提高产量，我们所食用的许多水果都是通过嫁接得来的，像我们喜欢吃的甜柿子，就是用野生的柿子的枝条或者芽作为接穗嫁接在君迁子上得来的。因为野生的柿子味道太涩，必须嫁接后才能食用。还有许多花卉蔬菜新品种也可以通过嫁接培育，像香水月季、牡丹、番茄等。

嫁接是如何起源的呢？中国古代就有“连理枝”的说法：“在天愿为比翼鸟，在地愿为连理枝”。这说明人们很早就已发现了这种自然现象，因此最早的“嫁接”是自然形成的，也许是因为两棵树靠的太近，彼此摩擦、碰撞形成伤口，然后连接在一起长成的。古人不懂“连理枝”形成原因，常作为祥瑞之兆，被称为“瑞木”，认为是“德至草木则木连理”。有些小人为了迎合统治者的心理，便人为制造“瑞木”，以获得权贵的青睐，达到自己的目的，因此便导致了嫁接技术的产生。《周礼》、《淮南子》、《说文解字》等古籍中都有关于嫁接的记录，说明我国的嫁接起源至少可以追溯到周朝，距今2300多年。早期嫁接的多为果树，其种关于果树的详细嫁接技术最早记载于《齐民要术》中，唐宋时期，果树嫁接扩展到多种果树，同时花卉嫁接盛行，涉及到了牡丹、芍药、梅、菊、石榴、木樨等多种科属植物，嫁接技术也得到了空前的发展。

连理枝（图片来自www.huitu.com）

传统上的嫁接要求接穗和砧木为亲缘关系较近的植物，植物分类学上将植物分为门、纲目、科、属、种，种是最小的分类单位，依次类推，属下又可以分为亚属和组，同一分类单位越小的两种植物（像同一属内、同一组内）越容易嫁接成活，一般嫁接的砧木和接穗都是在同一属内选择，像萨姆嫁接的40多种植物果实，可以大概辨认出有桃、杏、李子等，都同属于李属植物，关于李属内部不同植物的嫁接早在中国《尔雅》中就有记载。

但是经过研究者调查，自然生长的连理树中也有不同科、不同属之间的远缘连理，因此亲缘关系远的两种植物也是有可能嫁接成功的。我国古籍《食经》和《花镜》中就有将植物茎段插于萝卜或芋头内培育成活的记载，但此处的萝卜或芋头更像是用来作为营养基提供营养的，而不是砧木。目前国内进行远缘物种嫁接的研究不多，多为蔬菜水果类，属间杂交中最为常见的是茄果类和瓜类，如番茄、马铃薯、黄瓜、西瓜等（如下图），成活率与属内杂交相差不大，且杂交种性状得到改良，产量增高，口味更好。花卉的远缘杂交不易成活，有研究者曾将11科的花卉植物像鸡冠花、大岩桐、红掌、长寿花、马蹄莲、百合、月见草等两两组合杂交，最后得到成活苗的只有20个组合，最高成活率达到36.7%，而属内杂交的成活率一般可达到80%以上。

土豆西红柿嫁接效果图（图片来自http://tupian.baike.com/）

萝卜白菜嫁接（图片来自http://hb.news.163.com/）

辣椒茄子嫁接（图片来自http://tupian.baike.com/）

当然嫁接苗的成活率不仅与接穗、砧木的亲缘关系有关，还与嫁接时砧穗的发育阶段、嫁接方法有关，同时还会受到温度、湿度、光照等环境因素的影响。随着科技的发展、研究仪器的精进，学者对嫁接的研究逐渐从表面观察成活率进化到分析嫁接接口的融合过程的生理变化及分子机制。大多数研究者认为嫁接成功的关键步骤是功能性维管束组织的重连，因此提高维管束组织的连接面积是提高嫁接苗成活的关键技术。嫁接的过程是一个复杂的新陈代谢过程,其中涉及到砧木、接穗之间蛋白的相互识别、愈伤组织诱导植物激素的产生以及嫁接体的信号交流。其结合部位可能会产生新的特异性蛋白或者表现为基因的特异性表达，近年来的研究表明砧穗间通过植物激素和蛋白的交流,可以激活相应的生理代谢反应,促进嫁接体更好的生长。因此通过外源施加植物激素, 可以提高接口处维管束桥形成的速率及数目, 加快接口的愈合的速度。对嫁接愈合过程中的各个阶段进行多种方法分析，明确相关的代谢影响因素，可以进一步明确嫁接接口的愈合机制，从而提出可能的维管束组织重连模型，并用于指导实践。因此，随着嫁接技术的发展，将来我们真的有可能吃到榴莲味的香蕉，或者像西瓜那么大的苹果。

参考文献：

[1] 周肇基. 中国嫁接技艺的起源和演进[J]. 自然科学史研究. 1994, (03): 264–272.

[2] 苗丽, 李衍素, 范兴强, 等. 植物嫁接体接口愈合机制的研究进展[J]. 植物生理学报[J]. 2017, 53 (01): 17-28.

[3] Aloni B,Cohen R, Karni L, et. al.. Hormonal signaling in rootstock-scioninteractions[J]. Scientia Horticulturae [J]. 2010, 127 (2): 119–126.

[4] Melnyk C W,Schuster C, Leyser O, et. al.. A developmental framework for graft formationand vascular reconnection in Arabidopsisthaliana[J]. Current Biology. 2015, 25 (10): 1306–1318.

[5] Moore R.Studies of vegetative compatibility-incompatibility in higher plants. IV. Thedevelopment of tensile strength in a compatible and an incompatible graft.American Journal of Botany[J]. 1983, 70 (2): 226–231.

[6] Asahina M,Satoh S. Molecular and physiological mechanisms regulating tissue reunion inincised plant tissues. Journal of Plant Research[J]. 2015, 128 (3): 381–388. 返回搜狐，查看更多