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撰文 | 东华君 (南昌大学神经科学博士生)

编辑 | Gloria

无脊椎动物神经系统的演化，总体上也与其他器官系统的演化一样，经历了从无到有，从简单到复杂，从低级到高级的发展过程（图1）。

根据生物演化的规律，在形成神经系统之前，必须要有神经细胞的出现，而在特异的神经细胞出现之前，也需要相应的神经肽的出现。

图1. 无脊椎动物的神经系统演化。a.网状神经系统(水螅-腔肠动物门)；b. 梯状神经系统(涡虫-扁形动物门)；c. 链状神经系统(蚯蚓-环节动物门)； d. 链状神经系统(螃蟹-节肢动物门)；e. 头足类的神经系统(软体动物)；f.海星的神经系统（棘皮动物门）。

1 神经肽的出现

单细胞原生动物中具有多种神经肽存在，它们可以对外界的刺激做出应激反应，但没有神经胞器，更没有神经系统。

2 神经细胞的出现

海绵动物已经有两种类型的神经元存在，一种是纺锤细胞，另一种是多极神经元。然而神经元之间并无突触性联系，也没有接受感觉和支配运动的机能。这与海绵动物营固着的生活有关 。另外，在海绵体中胶层里有芒状细胞，有些学者认为它具有神经传导的功能。

3 神经系统的演化

神经系统的演化有几个标志性的事件：

神经元的神经纤维交织而成神经网。

神经元胞体聚集在一起形成神经节。

动物体前部的几个神经节融合在一起形成“脑”。

3.1 网状神经系统

最早出现神经系统的无脊椎动物是腔肠动物。其神经系统是由神经元疏松地组织起来的一种网状构造，即没有神经中枢，神经的传导为多向传导的网状神经系统。

图2. 腔肠动物中的网状神经系统。左图就是网状神经系统的示意图；右图就是其中神经细胞的存在形式了。

其神经元其本上是纤维较短的双极神经元和多极神经元，另外还有一些来自感觉细胞的纤维，主要以电突触相联系，遍布于全身各处，没有中枢和周围之分。

由于神经细胞是分散于身体各处的，神经冲动在神经网上的传导是多方向的，即没有方向性，只要身体某部受到的刺激够强，就能“牵一发而动全身”，即会引起全身的反应。

3.2 梯状神经系统

神经系统的进化方向是从分散到集中。在无脊椎动物中，随着体型从辐射对称到两侧对称的进化，神经系统也逐步集中而成两侧对称的神经系统。扁形动物出现了最原始的中枢神经系统。

图3. 涡虫和它们的梯状神经系统。看，人家已经开始有“脑子”了。

涡虫的神经系统中，已有很多神经细胞集中而成身体腹面的2条神经索和头部的“脑”。这个脑，只是形态学的脑，并没有真正的脑的功能，只是一个传送信息的中转站。涡虫的神经系统其实还保留着网状的特性，细胞分散，并以突触相连。

在扁形动物中，神经系统的中枢整合险和协调性机构已经形成, 并沿着向中集中的方向进一步发展。表现为纵向的神经索和横向的连接神经减少，使中枢内的通路缩短，加强脑神经节与感觉器官的联系。提高了中枢神经系统机能的能动性，保证了复杂性行为的实现。

3.3 链状神经系统

后生动物的神经系统的演化是按两种主要趋势进行的：一种趋势是神经元聚集为有方向性的束，并出现单根纵行的主束；另一种趋势是脑的演化。

环节动物和节肢动物的神经系统已发展为链状神经系统。链状神经系统可分为中枢和外围2个部分，脑和腹神经索属中枢系统，从脑和各神经节伸到身体各部的神经属外围系统。

图4. 沙蚕（左，环节动物）和某昆虫（右，节肢动物）的链状神经系统

环节动物和节肢动物具链状神经系统。由脑神经节、围咽神经节和1条腹神经索组成。其特点是，神经细胞集中成神经节，神经纤维聚集成束。 如蚯蚓的每一体节腹面均有一神经节，前后神经节以纵走神经相连，形成链状的腹神经索。位于身体腹面的腹神经索在身体前端止于食管下神经节，以围咽神经走向身体背面，连到脑神经节上。

节肢动物的神经系统比环节动物更集中。如昆虫，头部最前面的3对神经节愈合而为脑，脑以围食道神经与头部腹面的食道下神经节相连。食道下神经节与胸部和腹部神经节共同组成腹神经索。

3.4 头足类（软体动物）的神经系统

图5. 乌贼的神经系统。嗯，已经很高级了，特别是附带的两只大眼睛！

从软体动物的高等种类开始, 神经系统出现了中枢部分和外周部分的分化，中枢部分是由几对神经细胞体聚集组成的神经节和彼此之间的联络神经纤维共同组成。神经细胞已初步分化出树突和轴突。

高等软体动物的神经节主要有四对：脑神经节一对，位于食道背侧，发出神经到头部和身体的前端，司感觉；足神经节一对，位于足的前部， 发出神经至足部，司足的运动和感觉；侧神经节一对，发出神经至外套膜和鳃；脏神经节一对，发出神经至消化管和其它内胜器官。通常，这些神经节有集中到一处的倾向, 这使神经系统在集中化中更前进一步。

软体动物的神经系统以头足类较为发达。脑由脑神经节、侧脏神经节和足神经节组成，外面围有软骨加以保护。各神经节发出到身体各处的神经形成了外周系统。因此，软体动物为无脊椎动物中最高等的类型。

参考文献

刘凌云，郑光美 （2009）. 普通动物学 . 高等教育出版社

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