说 霸王龙，每个人都知道你在说什么，但是说Guanlong 或Alioramus 暴龙是兽脚亚目中最后也是最特化的类群之一，大致可以分为另外两个类群，其中最原始的成员是暴龙科（成员被分配到更一般的暴龙科），在这里我们可以看到暴龙是如何在白垩纪开始演变成北半球的主要掠食者的。到白垩纪末期，暴龙科霸王龙科仍然可以被称为霸王龙科，因为它们仍然属于这个组，但它们可以进一步分为自己的组（暴龙科，它本身包括一个称为暴龙科的另一个子组Tyrannosaurinae) 不同于其他暴龙科。这些成员代表了暴龙类进化的顶峰，这种进化至少可以追溯到侏罗纪，只是在中生代末期恐龙的大规模灭绝中才被打断。

霸王龙是从哪里来的？       第一个被发现的霸王龙是生活在白垩纪末期的霸王龙科的大型成员。然而，为了更好地了解霸王龙作为一个更大的群体，你需要一直追溯到白垩纪早期甚至侏罗纪晚期，目前已知最早的暴龙科       成员 。理由很简单，白垩纪晚期活着的大型兽脚亚目动物肯定是侏罗纪晚期大型兽脚亚目动物的后代，因为它们都是当时生态系统中最大的捕食者。并非所有古生物学家都同意这个观点然而，随着新发现的出现和对标本的更深入分析，暴龙是后来像异特龙这样的食肉龙后裔的结论现在被证实是错误的。       这一发现围绕着暴龙实际上是一种腔龙类的进化分支，较小的掠食性兽脚亚目，与 异特龙等食肉龙同时存在, 但除了这两组都是 tetanuran (stiffed tailed) 兽脚亚目外，与它们没有直接关系。当在某些骨骼的形成中注意到空心龙和暴龙之间的相似性时，首次提出了这种联系虽然食肉龙是侏罗纪的主要兽脚亚目捕食者，但腔龙类本身就是活跃的捕食者，但在生态位中，它们只捕食较小的猎物，同时远离大型兽脚类动物的捕食范围。       霸王龙和虚骨龙之间的谱系真正开始拼凑起来是在 21 世纪初期。2001 年，一种来自英国的白垩纪早期暴龙类动物命名为 Eotyrannus 瞥见了早期暴龙的身体形态。虽然长得像暴龙，但始暴龙的手臂和手比后来的暴龙科暴龙长得多，还有三个手指的手和相应地更长的腿。所以，虽然身体正在像暴龙一样，但四肢与早期的空心龙更成比例。       三年后的2004年， 来自中国的地龙的描述发表了。从白垩纪早期开始，地龙 也有长长的肢体比例，成年时估计体长约两米（正模体型较小的幼体），更符合空心龙的体型。地龙 也有三指手，这进一步证实了它在暴龙进化中的原始地位。有趣的是，虽然地龙吻部的上骨 是融合在一起的，但这种特征与后来的许多暴龙科有关。       两年后的 2006 年，又一个来自中国的原始暴龙类被命名；冠龙. 比地龙大一点，鼻子上有一个奇特的冠，将霸王龙进化的界限一直推回到侏罗纪的牛津阶段，形成一条现在连接到空腔龙类的线侏罗纪到白垩纪晚期的霸王龙。在描述它的时候在世界范围内被广泛报道为已知最古老的霸王龙（作为霸王龙科的一员，而不是霸王龙科），但现在关于什么是已知最古老的霸王龙目前存在一些争议。       早在 1926 年，古生物学家弗里德里希·冯·休内 (Friedrich Von Huene) 就将原角龙（ Proceratosaurus ）命名为 （取自 1910 年最初被描述为巨龙的一种 ）。这个名字的意思是“第一只角蜥蜴” , 指的是它有一个鼻角并且生活在更著名的角鼻龙之前。 被认为是一种空心龙，但从 20 世纪末到 21 世纪初，它被一些人认为是基础暴龙科。然而，其他人坚持认为Proceratosaurus不是暴龙科，而是空心龙，尽管到目前为止它也不能被明确定义为一个，或者至少不如一些更知名的虚骨龙属。第三种可能的选择是，原角龙 可能是开始与虚骨龙分离的进化分支的一部分形式，但在其他方面与霸王龙分开。       现在有足够的证据表明霸王龙是由虚骨龙类进化而来的，但是白垩纪末期的霸王龙科呢？暴龙类在侏罗纪晚期与空龙类分离，到白垩纪早期它们已经长到中等兽脚亚目大小。2012年对羽暴龙的描述显示 ，一些白垩纪早期的暴龙类已经接近九只米长，尽管这仍然比当时的其他兽脚亚目类型如角龙 （即 高棘龙）要小。这可能是新的猎物类型的出现，如角角龙类 和装甲结节龙类 和 早白垩 世早期的甲龙，驱使暴龙科发展出对暴龙科的特化适应。不幸的是，早白垩世末期和晚白垩世末期之间的谱系目前还有些模糊。在撰写本文时，大多数霸王龙标本都来自白垩纪的最后两个阶段，坎帕阶和马斯特里赫特阶。

霸王龙体型       虽然绝对是霸王龙类，但早期的霸王龙科与后期的霸王龙科在很多方面都有很大的不同。暴龙科（尤其是成年暴龙科）。特别是暴龙科的手有三个手指，而暴龙科有两个手指的手。暴龙科的牙齿不太适合咬坚硬的猎物，但应该记住，暴龙科最初是为了捕食较小的猎物而进化的，而白垩纪晚期的装甲猎物还没有进化。不过，所有暴龙的一个共同特征是鼻子的尖端是圆形的。相当生硬。       早期暴龙科的牙齿与其他体型较小的空腔龙类牙齿更相似，但较大的暴龙科的牙齿随着猎物类型的变化而开始进化，其中最重要的是暴龙科的圆锥形牙齿，是最简单的一种。但同时也有一些大型兽脚亚目中最特化的牙齿。较大的暴龙科可以捕食一些“软”猎物，例如鸭嘴龙，甚至视地区而定的蜥脚类恐龙，但大量的白垩纪晚期的猎物更加坚韧，在某些情况下，还带有盔甲，这些牙齿需要能够刺穿盔甲以刺穿内部器官和血管的牙齿。与侧向压缩的牙齿相比，锥形牙齿非常适合这些工作，因为它们没有容易折断的薄弱平面。 ) 并且由非常强大的下颌闭合肌肉驱动，这些牙齿可以毫无问题地穿透较薄的盔甲和折断骨头。       虽然霸王龙科没有大型兽脚亚目中最大的头骨（更大的头骨见食肉龙），但它们可能确实拥有最强壮的头骨。头骨的上鼻骨融合在一起而在其他类似的有颅骨的大型兽脚亚目中，它们是未融合的（尽管一些角鼻龙 和阿贝利龙 被注意到具有融合的前颅骨）。霸王龙也是唯一已知的大型兽脚亚目，它们的嘴里有硬腭。这些特征不仅反映了这些恐龙使用的巨大咬合力，还反映了大型角龙类和甲龙等猎物的类型，这些动物天生比其他大型兽脚类动物不得不对付的猎物更坚韧、更强壮和。       后期霸王龙的眼光可以用一个词来概括；太好了。大多数兽脚类动物头骨的后部比口鼻部宽，因此双眼的视线可以向前并重叠。这种重叠导致双眼记录相同的图像，因此大脑接收一个物体的三维表示，然后可以用来测量距离（用外行的话来说，深度感知）。就比例而言，霸王龙有一些最宽的后颅骨部分大型兽脚类恐龙，使它们比早期的大型兽脚类恐龙拥有更高程度的深度感知。在 1993 年广受欢迎的电影侏罗纪公园中，有人建议，如果你保持完全静止，那就是霸王龙不会“看到”你，只会让你一个人呆着。迄今为止，这还没有确凿的科学依据，这个概念仍然只是电影的情节装置。       就整体大小而言，霸王龙的起源非常卑微。在侏罗纪时期，霸王龙似乎只有 2 到 3 米长。白垩纪早期的霸王龙有时很小比如两米的地龙，但欧洲的始暴龙已经长到4米到5米之间，而羽暴龙完全长大后至少可以长到9米长。九米左右似乎是暴龙作为一个群体的稳定体型，因为即使是早期的暴龙科 Daspletosaurus 似乎被限制在最多大约 9 到 10 米长。直到坎潘阶到马斯特里赫特阶的最后阶段，霸王龙才变得更大。迄今为止，已知最大的霸王龙是霸王龙，最完整的标本长约 12.8 米，而从其他个体分离的骨头和碎片表明可能有 13 米长。霸王龙也曾经是已知最大的兽脚恐龙，但今天其他大型兽脚亚目动物，如巨兽龙、棘龙 和可能的食肉龙 被认为更大（尽管定义因重量、长度等而异）。       虽然霸王龙的前肢很长，三指手，但霸王龙的短粗的两指手臂，肯定不如祖先手臂多才多艺。说它们没用很容易。然而，更现代的分析表明，小型武器远非无用，实际上能够为挣扎的动物提供安全的抓地力。它还没有完全消失问题是，如果霸王龙在第一口咬死动物时未能杀死动物，它可以坚持足够长的时间来重新调整嘴巴以便更好地咬人。在交配过程中，手臂可能也有助于抓住配偶. 暴龙科的手臂也不是已知的大型兽脚亚目中最小的；在暴龙科生活在北半球的同时生活在南半球的阿贝利龙，将手臂缩小到了更极端的地步。       就像所有兽脚亚目恐龙一样，暴龙是双足动物，这意味着它们总是用两条后腿移动，而不是所有四肢（四足动物）。因为它们更接近于它们的空心龙类祖先，所以暴龙科作为非官方规则，它们的腿比它们的暴龙后代长。与某些恐龙相比，暴龙可能是其生态系统中最快的捕食者之一。随着动物变得更大，尽管它们变得更重，这意味着腿必须适应这种增加的重量，而最能反映这一点的是暴龙科。目前，暴龙科的标本比暴龙科多得多，而且年龄不同，这些都揭示了一个惊人的模式暴龙科如何随着它们的生长而变化。年幼的霸王龙仍然小而轻，其腿的比例比成年人长得多。随着年龄的增长和体重的增加，腿的增长速度与身体其他部分的增长速度不同，因此它们最终成比例地增长。比特定个体非常年轻时更短。这意味着即使一个更大的成年人每一步可以覆盖更多的地面，但他们永远不可能像青少年时那样快。这种变化可能可能也标志着狩猎行为的变化，更小更快的幼鱼捕食猎物对成年人来说太快了（也可能不会挡住他们的路），而成年人则捕食更慢但更强大的猎物。腿的生长速度与身体其他部分的速度不同，因此它们最终比特定个体非常年轻时的比例更短。这意味着即使一个更大的成年人可以覆盖更多的地面每迈出一步，它们就永远不可能像幼年时那样快。这种变化可能也标志着狩猎行为的变化，更小更快的幼年猎物对成年人来说太快了（以及可能远离他们的方式）成年人狩猎速度较慢但更强大的猎物。腿的生长速度与身体其他部分的速度不同，因此它们最终比特定个体非常年轻时的比例更短。这意味着即使一个更大的成年人可以覆盖更多的地面每迈出一步，它们就永远不可能像幼年时那样快。这种变化可能也标志着狩猎行为的变化，更小更快的幼年猎物对成年人来说太快了（以及可能远离他们的方式）成年人狩猎速度较慢但更强大的猎物。它们永远不可能像幼年时那样快。这种变化可能也标志着狩猎行为的变化，更小更快的幼年猎物对成年人来说太快了（以及也许不要挡道）成年人狩猎速度较慢但更强大的猎物。它们永远不可能像幼年时那样快。这种变化可能也标志着狩猎行为的变化，更小更快的幼年猎物对成年人来说太快了（以及也许不要挡道）成年人狩猎速度较慢但更强大的猎物。

头冠和纹饰       很多恐龙的身上都有精心制作的显示装置，甚至一些霸王龙也参与 其中过去，这种特征被解释为附加武器，但关龙的纹章如此纤细，永远不可能用作武器。相反，它很可能用于识别同一物种的成员，在繁殖期间，它可能会变得更加鲜艳，以吸引配偶。       头部装饰的另一个例子是亚洲霸王龙Alioramus. 以体型更轻巧的霸王龙而闻名，Alioramus 的鼻子上有一系列低矮的山脊。同样，这些山脊很可能用于展示，因为它们太小而无法为任何其他动物服务可以想象的目的。

霸王龙生物学       在发现已灭绝动物的化石遗骸的时间中，可能有超过 99% 的时间，我们所拥有的只是骨头碎片，至多是特定个体骨骼的一些骨头的集合。骨头很好，取决于它们的保存程度，我们至少可以了解生物的整体形态，并确定诸如肌肉附着点之类的东西，然后我们可以将其作为“肉体”重建的基础。只有在极少数情况下，动物的化石才会显露出皮肤、肌肉和内部骨骼结构等软组织。幸运的是，现在发现了如此多的暴龙标本，其中一些它们实际上确实让我们了解了暴龙的内部生物学。       2005 年，为了运输而故意折断了霸王龙的股骨 (MOR 1125)，但这也允许研究骨骼的内部结构。在 Mary Higby Schweitzer 的后续研究中，内部血管和骨基质的迹象表明，就内部结构而言， 霸王龙的股骨与鸵鸟非常相似。此外，还发现了类似于血细胞的微观结构。然而，2008 年，Kaye 等人的一项研究对内部结构代表组织并且是取而代之的是细菌留下的生物膜的残留物。然而，最初的描述者后来反驳了这一点，称在化石中观察到的分支模式类似于内部结构，并且没有已知的细菌可以产生它们。一些似乎是胶原蛋白的残留物也被发现与一些 霸王龙化石有关，如果这些确实代表胶原蛋白（细菌的痕迹是胶原蛋白样结构的反解释），那么这提出了一个令人兴奋的前景，可以瞥见部分与其他已知动物相比，霸王龙DNA 链。一个已知的暴龙       标本显示存在髓质组织。今天唯一存活的动物是鸟类，这进一步支持了恐龙到鸟类的进化论。髓质组织主要用于钙的储存，以便在产蛋过程中，问题内有现成的钙供应，可用于确保蛋壳的正确形成。然而，霸王龙并不是唯一已知有髓质组织的恐龙，众所周知，鸟臀目鸟脚亚目腱龙 也有髓质组织。       如前所述，许多暴龙科的标本都被认为是幼体，而现在的数量如此之多，可以在暴龙中建立一种生长模式。暴龙等大型暴龙的平均寿命已确定为 30 年（基于对大量样本中骨骼生长模式的研究）。Erickson 等人在 2004 年的一项研究建立了一个模式，即在生命的前五年，暴龙类个体的生长会非常缓慢。在五到十年之间，生长速度将开始加速，然后爆发到十到二十岁之间。这种生长在十岁之间突飞猛进二十岁会看到一个人从一个很小的少年到一个几乎完全成熟的成年人。二十岁之后，生长会继续，但速度要慢得多，生长速度一直减慢到 20 岁。三十. 如此快速的生长速度也被解释为代表一种类似于温血动物的新陈代谢。       恐龙新陈代谢的研究一直是争论不休的话题，早在十九世纪中叶开始对恐龙的研究时，当时的博物学家就将其解释为无足轻重。不仅仅是非常大的蜥蜴。即使开始出现更准确的重建，恐龙仍然被视为蜥蜴，因此被认为具有像它们一样的冷血新陈代谢。这意味着像暴龙这样的恐龙被认为是在清晨行动迟缓，直到他们在阳光下暖和起来才开始捕猎。接受这一点，但本质上是过时的概念今天受到许多古生物学家的挑战，主要是因为我们现在对动物内部运作的了解比我们的祖先在大约 200 多年前所做的要多得多。       首先，在温血水平上进行的新陈代谢实际上可能只是通过变大而偶然发生。被称为巨温动物，体重较大的动物通常最终会在外部组织层隔离内部组织和器官因此它们的运作更接近于温血动物。事实上，这个原理已经在当今生活的许多动物身上进行了研究，包括一些根据较早的学派认为是冷血动物的动物，例如大白鲨（Carcharodon carcharias）。       其次，恐龙不是蜥蜴；除了这两种动物都可以归类为爬行动物之外，它们与它们没有更多的关系。爬行动物通常是冷血动物，但应该记住，鸟类也是从爬行动物进化而来的（哺乳动物也是如此，但这无关紧要）。鸟类似乎是手盗龙恐龙的后裔，这些恐龙与暴龙科一样有空心龙类的祖先。鸟类有类似于哺乳动物的新陈代谢，它们需要为了能够飞行。鸟类的恐龙祖先确实有羽毛，更广泛的研究表明，这些进化是为了绝缘，而不是飞行，这本身就表明他们试图以类似于我们所说的温血动物的速度保持新陈代谢。假设这是正确的，那么问题将是这种温血新陈代谢沿着进化路线走了多远？在我们完全跑题之前，我们先说如果这种新陈代谢可以追溯到空心龙，那么它很可能会传给暴龙，并且后来的暴龙科。一个观察可能证实暴龙科和鸟类之间相似的内部结构是上面已经提到的相似的内部骨骼结构。这也将我们引向另一个关于羽毛存在的重要话题。

霸王龙有羽毛吗？       这个问题的答案实际上取决于你说的是哪个属。一些皮肤印象是已知的一些大型属，例如暴龙，这些表明至少有一些较大的属没有羽毛而是裸露的皮肤上覆盖着鹅卵石般的小鳞片。其原因通常被解释为巨热症，这是一种生物学原理，身体如此庞大，外部组织层最终将内部区域和器官隔离开来。因为羽毛最初进化是为了使身体免受寒冷，它们是不必要的，实际上是对如此大的生物的阻碍，因此解释了进化的损失。       但是有些霸王龙确实有羽毛。第一个被确定有羽毛的霸王龙是来自亚洲的地龙 。正模个体的体长刚刚超过一米半，上身大小估计可达两米长的地龙 并不是暴龙通常被描绘成的巨型捕食者，因此， 地龙可能不必忍受巨温的影响，因此覆盖着原始绝缘羽毛意味着地龙对环境和一天中的时间的冷却效应更具弹性。这也引发了其他属的小型暴龙也可能长有羽毛的猜测，尤其是当暴龙通常被认为是进化先进的兽脚类恐龙时旧形式。然而，在 2012 年，只有小型暴龙       有羽毛的观念被推翻，这就是羽暴龙的描述。岩石。这三个都有羽毛，其中最大的，一个成年人，估计有九米长。这不仅使 羽暴龙已知最大的有羽毛的霸王龙，它也使它成为已知的最大的有羽毛的恐龙，轻松击败了之前的记录保持者北票龙。在如此大的恐龙身上发现绝缘羽毛被解释 为适应生活在较凉爽的环境中，可能比大多数其他大型霸王龙生活的海拔更高。       不幸的是，对于那些没有皮肤或羽毛印象的暴龙属，我们只能猜测，目前的经验法则是大多数较大的属没有，较小的可能。另一个考虑的领域是大多数年轻的暴龙在刚孵化时可能有一层柔软的羽毛，然后随着它们逐渐成熟到成年大小而不再需要它们，它们就会脱落。这类似于小鸟的羽毛状覆盖物。当它们发育时，当它们新的成年羽毛出现时脱落。

霸王龙生活在何时何地？       霸王龙，特别是较大的霸王龙科通常与白垩纪的末期有关，尤其是坎帕尼期和马斯特里赫特早期 。白垩纪早期暴龙遗骸的缺乏更多地反映了缺乏适合年龄的岩层以及我们缺乏对可用岩层的研究。 当然生活在白垩纪早期甚至侏罗纪，尽管这些将是较大的后期形式的祖先。当然应该记住，并不是每一个曾经生活过的恐龙都会变成化石，只是少数。       霸王龙的早期分布似乎已经遍布欧洲、亚洲和北美，随着白垩纪时代的推进，霸王龙似乎在亚洲和北美更为常见，这似乎是主要地区对于暴龙，尤其是较大的属，一直到白垩纪的马斯特里赫特。相比之下，在欧洲，在撰写本文时，从白垩纪晚期开始就不得而知了，霸王龙是否在白垩纪末期仍然存在，或者它们是否只存在于侏罗纪/白垩纪早期，还有待观察，由Eotyrannus和Juratyrant 证明。       到目前为止，在南美洲、非洲、澳大利亚和南极洲等南部大陆上，霸王龙仍然是未知的。有朝一日可能会在其中一些地方发现霸王龙遗骸并不是完全不可能的，但目前缺乏化石证据。 目前已知来自南美、非洲和亚洲，如果它们能从非洲到达亚洲，那么更早的时候，可能有更小的暴龙属可能已经迁移到非洲。南美也是一个诱人的，如果遥远的可能性。在白垩纪末期在南美洲出现的 saurolophine hadrosaurids （即Willinakaqe 和Secernosaurus ）可能表明北美和南美之间可能存在短暂的动物群交换，这两个大陆以前被认为是在这个时候完全相互隔离的。这里的推理是，如果蜥蜴鸭嘴龙可以从北美到达南美，那么如果它们的捕食者跟随它们呢？ ?       仍然有一个有争议的属名为Santanaraptor ，它以在巴西发现的化石命名。虽然只是从带有一些软组织的后躯部分颅后骨骼命名，但一些古生物学家认为它是南美洲已知的第一个暴龙类。然而，其他古生物学家不同意这种解释，而是认为桑那盗龙 是一种基于股骨特征的空心龙类。

所有的暴龙属都有效吗？       关于暴龙分类的问题之一是究竟是什么构成了暴龙的不同种或属。通常这些讨论中涉及的五个主要属是北美的暴龙、 艾伯塔龙、达斯勒龙和鹅毛龙，以及 来自北美的 特暴龙。亚洲. 后四个属都被认为属于霸王龙一些古生物学家，也许是不同的物种，而另一些人则认为它们代表了有效的个体属。两种观点的原因很多，而且如果没有化石在你面前，很难清楚地理解为什么，但我们将简要介绍一下。       首先覆盖北美的四个属，霸王龙 和达斯勒 龙 可以认为是健壮的变种，而艾伯塔龙和龙骨 龙 属于纤细的变种。比艾伯塔龙或蛇妖龙建造. Daspletosaurus、 Albertosaurus和Gorgosaurus 都生活在白垩纪的坎帕尼纪，而暴龙 被证实生活在马斯特里赫特早期稍晚一些。到目前为止，化石表明它比暴龙小一些 ，而且生活的时间更早。出于这些原因， Daspletosaurus 被认为是暴龙 类型物种T. rex的更早和更小的物种       , 但通常由于这些相同的原因，它被大多数其他人视为一个独特的属。然而， Daspletosaurus 也被认为是暴龙的祖先，后者的较大尺寸被认为是一种反应到从坎帕尼亚到马斯特里赫特时期出现的更大类型的猎物恐龙。       然而，阿尔伯塔龙 和龙马龙要模糊得多。两者都有纤细的体型，并且都是从坎帕尼亚时代的沉积物中知道的。唯一直接的区别是阿尔伯塔龙似乎比龙马龙大一点。再一次，得到关于Gorgosaurus的答案 与Albertosaurus会根据您询问的古生物学家而有所不同，但到目前为止，Gorgosaurus 通常仍被列为一个独特的属，尽管经常提到与 Albertosaurus的相似性。关于这些北美属的最后一点，Albertosaurus也被认为与霸王龙相同，甚至可能是雄性或雌性的两性异形形式。然而，持续的化石发现对此提出了严重怀疑，并且在所有这些属中， Alberotsaurus是被广泛认为是最有效且与霸王龙分离的一种。       围绕它引起最多争论的属是特暴龙，一种绰号为“亚洲霸王龙”的恐龙。那些认为特暴龙与霸王龙相同的 人确实承认它与类型物种霸王龙并不完美匹配，这就是为什么它被认为代表第二个物种，称为霸王龙。事实上，这实际上是第一个分类这些化石后来被 Evgeny Maleev 于 1955 年首次描述时被称为特暴龙。然而， 特暴龙遗骸仅来自亚洲，并且通常来自比霸王龙（直到马斯特里赫特早期）更早的时期（坎帕尼亚） 。关于特暴龙 是否真的应该被视为一个物种的 争论霸王龙 一直延续到更现代的时代，但特暴龙仍然被广泛认为是一个与霸王龙密切相关但又不同的属 。曾经被认为是特暴龙的幼年形态. 多年来，这两种霸王龙的新化石发现再次证实了这两个属彼此不同。       当然，有些属被称为“牙齿分类单元”，因为它们仅建立在对牙齿的描述之上。这包括包括Deinodon 和Aublysodon在内的名称，其中大部分可以追溯到直到化石从地下挖出的速度比古生物学家描述它们的速度还要快。在确定它们的有效性时，牙齿分类一直被证明是很麻烦的，尽管偶尔会有例外，例如历史与恐龙伤齿龙有关。 牙齿分类单元是从已知更完整属的地区命名的，但霸王龙属牙齿之间的相似性使得无法确定哪些是不同的，哪些不是。       至于上面提到的这两个属，恐齿龙在 19 世纪末到 20 世纪早期曾经是一种常见的恐龙，但今天这个属的牙齿被认为可能是Daspletosaurus或Gorgosaurus的牙齿 （可能然而，直到 21 世纪初，Aublysodon 仍然偶尔被提及为有效的暴龙属，尽管更广泛的共识是它可能由Daspletosaurus组成然而， Aublysodon化石也与Gorgosaurus、 Tyrannosaurus、 Tarbosaurus、 Bistahieversor 和Nanotyrannus有联系，再次揭示了仅基于牙齿处理属时遇到的困难。 Aublysodon 的牙齿过去也与驰龙、蜥鸟龙有关，更令人惊讶的是，它们的嘴里都没有牙齿！

霸王龙是如何杀死其他恐龙的？       霸王龙的主要杀戮器官是嘴。该组的典型属，例如霸王龙，被认为具有任何恐龙中最强大的咬合力之一。更进一步，只有巨大的海洋捕食者，如巨型鲨鱼C. megalodon似乎拥有比霸王龙更大的咬合力. 霸王龙的牙齿，尤其是较大的牙齿也非常坚固，呈圆锥形，而不是其他种类的肉食恐龙的横向压缩（扁平）切片牙齿。这这意味着虽然霸王龙的牙齿不太适合切片，但它们非常适合刺穿，而且由于是锥形而不是扁平的，它们在巨大的咬合力的压力下断裂的可能性要小得多。       这些特征无疑是在一个生态系统中不断进化的结果，这个生态系统拥有许多骨恐龙和装甲恐龙，如角龙类和甲龙类。这些恐龙既需要强大的咬合力，也需要坚固的牙齿。 ，因为这是捕食者能够咬碎他们的骨头和盔甲的唯一方法。       然而，鸭嘴龙类恐龙也构成了霸王龙饮食的一部分，多处带有霸王龙牙印的鸭嘴龙化石就证明了这一点。 甚至证明并非所有这些攻击都是成功的，因为咬痕中受损的骨头在个体死亡之前实际上已经愈合。同一个标本还表明，暴龙必须咬住猎物的头顶，当你考虑到头部本来是身体的最高点时，这真的不足为奇。因此，霸王龙咬伤的明显目标是脊柱，因为这不仅可以很容易地到达，但对其造成的严重损害可能会立即瘫痪甚至杀死（取决于咬伤的位置）一只大型恐龙，只需极少的努力即可将其击倒。

霸王龙是否成群结队地捕猎？       这是一个有争议的问题之一，不仅涉及霸王龙，而且涉及一般的掠食性恐龙。我们今天所知道的大多数顶级掠食者都是孤独的生物（尽管注意到许多例外），并且长期以来都是大型掠食性动物。恐龙仅作为单个个体被发现，这就是为什么像霸王龙这样的大型捕食者的经典描述一直是孤独的猎手。然而，有三个有据可查的案例是多个霸王龙一起被发现。       首先是发现了三只单独的达斯勒龙 与五只鸭嘴龙的遗骸一起被发现。这是该批次中最弱的论点，因为有可能五只鸭嘴龙以某种方式设法一起死亡，然后在它们自己以某种方式被杀死之前吸引了三只作为 一个群体或单独的三只鸭嘴龙。因为这种情况可能以不止一种方式出现，所以不能作为明确的证据，而是需要一个捕食者，只有几个不同年龄的个体的骨床。       正是这种证据的发现最早是在 1910 年，当时巴纳姆·布朗发现了一个由 艾伯塔龙构成的骨床这个骨床随后被“遗忘”，直到 1997 年被菲利普·柯里（Philip Currie）重新发现，他一直在专门寻找骨床以寻找证据来支持他关于群猎恐龙的想法. 有问题的骨床由至少 22 只不同年龄的艾伯塔龙 的遗骸组成。批评者认为这可能是捕食者陷阱的遗骸，但这并不能解释为什么那里只发现了阿尔伯塔龙 ，肯定还有其他肉食生物，还有可能被困住的食草动物，如果是这样的话，可能会把其他人引诱到那里？它也被解释为一个古老的水坑多个个体艾伯塔龙 在干旱中徘徊，最终干涸时渴死了。但这仍然不能完全解释为什么只有 阿尔伯塔龙存在，如果有几个人可以向水坑徘徊，我们怎么知道他们做到了不作为一个团体前往所说的水坑？       如前所述，对羽暴龙的描述源于 对三个不同年龄的个体的发现，尽管它们的数量不如艾伯塔龙 骨床，这仍然为可能的证据打勾，以支持至少某些掠食性恐龙属（可能是暴龙）成群猎杀的观点。此外，虽然许多古生物学家不相信这个观点恐龙可以成群结队地捕猎，但也应该记住，仅仅因为恐龙骨骼是独立保存的，并不意味着它是独立生活的。一群动物不太可能将同时被杀死，但可以肯定的是他们会一次死一个。一个人可能会因疾病或重伤而死，并在群体继续前进时被抛在后面。您添加到等式中，并非组中的每个成员都会保留其骨骼，你会得到一个场景，即所说的生物只是孤独的假设是很容易得出的结论。       还值得考虑的是，猎群的定义可能因人而异。通常人们将这个概念与一群狼或狮子的骄傲如何狩猎联系起来，虽然这可能是恐龙的可能场景，但它不是唯一的。一种可能的解释是，一些恐龙表现出围攻行为，就像一群鸟可以联合起来攻击一个人一样。对于恐龙来说，这可能只是几个相关联的个人向一个人发起攻击的情况。一群吃植物的恐龙在触发事件开始时发生，例如一个人进行冲刺并开始恐慌。随着生病和受伤的人的速度较慢，一个或多个掠食性个体可以联合起来攻击和杀死在掠食者吃饱之后，可能在维护了他们的统治地位和相互喂食的权利之后，他们然后分道扬镳，走自己的独立道路，这可能涉及也可能不涉及跟踪另一群牛群。在这种情况下，他们不会通过群体协会进行狩猎，只是沿着他们知道可以找到恐龙狩猎的游戏轨迹。       如果霸王龙确实形成了由相同个体组成的群体，那么它可能是一个以家庭联系为中心的群体的案例。例如，以暴龙 为例，有一个成年人，一个亚成年人和一个年轻的少年。可能是年轻的成员在学习打猎时一直和成年人在一起，但是当他们到了可以开始拥有自己的孩子的年龄时，他们就离开了他们的父母群体，开始了另一个小的“他们自己的包。这与今天生活在非洲的一些大型猫科动物的情况非常相似。       总的来说，霸王龙和其他掠食性恐龙很可能以单独的猎手甚至群体的形式生活，但也有可能某些属可能更倾向于其中一种。它们生活的生态系统会需要建立以支持它们的行为方式，但只要有足够的可用猎物物种来支持它们，暴龙如何适应生活就真的没有限制。

清道夫争议       在过去，古生物学家约翰（通常也写成杰克）R.霍纳一直是最常与暴龙是专职清道夫的人联系在一起的人，尽管其他古生物学家也看过此外，霸王龙 并不是唯一被这样贴上标签的霸王龙，过去有时所有霸王龙都被指责为食腐动物。       把事情放在上下文中，清除是动物吃另一只动物的尸体的地方，该动物在第一次发现时已经死了。死去的动物是怎么死的在这里并不重要，重要的一点是，发现遗骸的动物并没有杀死它，也没有以任何方式消耗任何能量来杀死它。清除是最古老的觅食形式之一，自动物生命诞生之初就已经存在生物会浏览沉入海底的尸体和其他有机物质。       当您观察到地球上几乎每一种掠食性动物有时都会表现出清除行为时，定义清道夫的问题就出现了。清道夫是风险最小和能源效率最低的生存形式之一，因为几乎没有风险这样做会造成伤害，而精力只需要花在寻找和移动尸体上。强制清除的问题在于，以这种方法生活的动物总是依赖于其他动物的技能和成功。杀死自己的猎物。这是暴龙是专制食腐动物的想法的第一个问题。如果他们没有杀死更大的猎物恐龙，那是谁？除了偶尔出现的巨型鳄鱼（很可能会将猎物拖入肉食恐龙无法触及的水中），

-牙齿       这就是为什么没有严肃的古生物学家或古生物学学生会相信这个想法的原因。有成千上万的化石证据反驳它。然而，不管证据如何，仍然有一些人要么没有受过良好教育，要么故意不了解证据，他们继续将这一理论确立为“证明”霸王龙是清道夫，只是为了推进自己的个人议程。       与牙齿相关的其他论点包括前牙如何更适合刮削，例如从骨头上取下肉。但这并不能解释为什么其他牙齿不适合这个目的或压碎骨头。

-手臂大小       不能说与早期的兽脚类恐龙相比，霸王龙的手臂是微不足道的。它们在狩猎和杀死恐龙方面有多大帮助无法确定，但这里的主要理论是不是过去的猜测是这些手臂太小了，以至于它们在杀死另一只恐龙时没有实际用处，因此霸王龙一定是食腐动物。简而言之，虽然手臂很小，但现代分析手臂力学显示它们并不像最初看起来那样微不足道，但是在这里我们应该关注的不是实际的力学，而是它们甚至被使用的可能性有多大。       这种比较的基础源于霸王龙的手臂与其他兽脚类动物的手臂的比较，例如驰龙。驰龙的手臂很长，非常灵活，双手灵巧，可以抓住和抓住挣扎中的猎物等东西。由于霸王龙的灵活性不如驰龙，因此它们被认为是在杀戮方面无用，因此是专职清道夫的武器。在我们进一步讨论之前，让我们看一下两种现代鸟类；老鹰和苍鹭。       我们可以推测老鹰是捕食者，而苍鹭是食腐动物。幸运的是，我们可以在自然栖息地看到老鹰和苍鹭都活着，虽然苍鹭不像老鹰那样杀人，但它们确实会杀人；他们只是用他们的喙代替。       说回霸王龙，它们没有驰龙的手臂，但它们却有着极其强壮有力的嘴巴，这些嘴巴比驰龙拥有的任何东西都要强大得多，拥有这样的东西是可行的。强大的嘴 手臂变小不仅是因为它们不需要杀人，而且缩小尺寸也会减轻手臂的重量，补偿其内部和周围沉重的头骨和肌肉组织，有助于维持身体的前半部和后半部之间的臀部平衡。总之，霸王龙没有长而有力的手臂，因为它们还有其他的杀戮装备。

- 牙印的位置       我们知道霸王龙吃过其他恐龙，只是在何时吃掉了一些争议。越来越多的从植物和肉食恐龙身上发现的化石显示出与形状相匹配的刺破、碎片和擦伤霸王龙的牙齿。其中一些化石，例如三角龙的臀部区域，已被视为霸王龙是食腐动物的证据，因为当三角龙 活着并站立 时，牙齿的痕迹就在骨头的下面。四肢着地。这种解释的问题是我们不知道是什么杀死了三角龙, 无论是疾病, 年老, 淹死在洪水中, 捕食者的攻击, 或者即使它被已知在死后以它为食的霸王龙杀死。我们只能说三角龙显然已经死了，腹部和大腿的大部分肉和器官必须被切除，以便牙齿在骨头上留下痕迹。       牙齿痕迹可以证明被霸王龙狩猎的唯一方法是，如果攻击不成功并且伤口愈合，仅仅是因为尸体的自动愈合过程在死后不久就停止了。幸运的是，现在有一个非常有据可查的标本证明了这一点最后一个盒子。鸭嘴龙埃德蒙顿龙的标本 是它的椎骨神经棘被咬了一口，与霸王龙嘴的形状非常吻合。更重要的是，受损的椎骨已经愈合，这表明埃德蒙顿龙在袭击时不仅还活着，而且必须之后已经活了很长一段时间，骨骼像它们一样愈合。这是一个有价值的所谓“确凿证据”的证据，因为根据“义务”这个词的定义，一个专职的清道夫不会试图拿下自己的猎物。

-霸王龙在定位腐肉方面具有特殊的气味       霸王龙的大脑重建表明这些兽脚类动物的嗅觉非常发达，以至于它们可以在视觉范围之外闻到食物的味道。不幸的是，这既不能证明是食腐动物积极的狩猎，因为良好的嗅觉是大多数以吃肉为生的动物的标志，无论是捕食还是食腐。

- 霸王龙用它们的大小来恐吓较小的捕食者       这个理论还不错，但它也没有给出一个完整的解释。霸王龙作为一个群体是由不同大小的属组成的，尽管白垩纪晚期的属似乎确实如此已经成为其生态系统中最大的掠食者之一。今天的掠食者也可以被视为被更强大的竞争对手掠夺者赶走，绝对没有理由假设这没有发生在后期白垩纪生态系统也是如此。但是欺负掠食者放弃杀戮的专业食腐动物非常罕见。也许化石记录中这种生物最受欢迎的例子是巨大的短面熊Arctodus, 一头巨大的熊，比其生态系统中任何已知的肉食者都要大。然而，尽管它的体型很大，但Arctodus被视为一种比例适中的轻巧优雅的动物，适合长距离节能运动。这不适合许多大型霸王龙的轮廓，当它们成年后，它们的腿比例实际上会发生变化，以实现更慢和更节能的运动。

- 霸王龙的捕猎速度太慢了       因为霸王龙的速度不如驰龙和伤齿龙等掠食者快，他们被指责太慢，什么都抓不到。在流行的小说中，暴龙被证明是如此之快，以至于它们可以追逐汽车，但分析和生物力学模型都得出了相同的结论; 霸王龙并没有那么快。事实上，虽然掠食者只需要足够快就可以在给定距离内超过其目标猎物。所讨论的猎物可能是相对较快的鸭嘴龙到中程角龙到较慢的甲龙可能除了从危险中缓步走动之外，它所能做的就更多了。重要的是霸王龙与这些类型的恐龙相比有多快，如果它们慢一点，它们可能会被霸王龙抓住。       进一步的考虑是，没有捕食者一看到猎物就追赶，几乎总是使用伏击战术。通过偷偷靠近并在最合适的时间发动攻击，即使是缓慢的捕食者也可以覆盖大部分甚至在它的受害者看到它之前它和它的猎物之间的距离。请记住，即使是我们今天所知的最快的陆地脊椎动物捕食者猎豹，也只能在短时间内保持其令人难以置信的速度，并且攻击前必须先潜入其猎物的攻击范围。

       总而言之，霸王龙几乎肯定会不时清除其他动物的遗体，这是脊椎动物捕食者的常见行为。虽然霸王龙不太可能是专性清除者，但它们既没有合适的适应能力，也没有证据存在最终证明它们依赖于食腐动物。不幸的是，直到 20 世纪，有些人仍然将霸王龙是绝对的食腐动物的过时理论发布为确定的事实。

霸王龙真的有天敌吗？       早期和体型较小的霸王龙可能会受到生活在其时代的其他类型的大型兽脚亚目以及可能其他类似大小的兽脚亚目的威胁。如果它们在没有较大亲属保护的情况下遇到其他兽脚类动物，它们就会处于危险之中。       说到大型霸王龙，其他似乎有能力对付它们的掠食者只有它们自己物种的成员。大多数掠食者会为了领土控制、统治、觅食权而相互冲突接触雌性。假设可以排除关于它们是由寄生虫引起的替代理论，那么霸王龙头骨上的洞可能是特定面部咬人的迹象。更引人注目的是霸王龙上的刮痕骨骼与我们所期望的由与暴龙牙齿形状相匹配的物体所创造的骨骼相匹配。然而，虽然有足够的证据表明暴龙是食人的，但没有人能确定它们是否积极狩猎彼此。的确，目前可用的证据仅表明一种霸王龙以另一种为食，这可能更简单地是机会主义清除的情况。这个想法来自于观察到牙齿痕迹在较低的骨头上腿，一个霸王龙很难咬住嘴的部位，除非另一只霸王龙已经死了。       暴龙真正被猎杀的最壮观的证据可能来自阿巴拉契龙的正模标本，该标本 似乎受到了巨型鳄鱼恐鳄的攻击。这只阿巴拉契龙的尾巴损坏了与恐鳄牙齿形状相对应的椎骨, 但它也显示伤势已痊愈，这表明恐鳄 攻击霸王龙时并没有杀死一个人。这次袭击的情况不明，但可能是一次不合时宜的袭击允许阿巴拉契亚龙一个逃跑的机会，或者它可能只是一个捕食者警告另一个捕食者离开它的领地。

未来？       霸王龙永远是最受欢迎的恐龙群体之一，北美和亚洲的进一步发现几乎是必然的，只是时间问题。欧洲的进一步发现也很有可能，虽然应该记住，在中生代，欧洲更像是岛屿的集合，而不是像今天这样的一个大陆。许多古生物学家也承认，我们有朝一日可能会发现暴龙也生活在非洲等其他大陆的证据甚至南美洲，尽管过去被推测为来自这些地区的暴龙属的恐龙属后来被更广泛地认为是其他类型的兽脚亚目。       自 21 世纪初以来，新的发现对关于暴龙的旧观念提出了严重质疑。新的暴龙科将有助于填补第一代暴龙科和最后的暴龙科之间仍然不完整的谱系。新的有羽毛的暴龙也可以预计会被发现，尤其是在中国义县组这样的地方。我们还可以进一步了解暴龙的社会行为，比如它们是否形成了狩猎群，或者它们真的只是长期以来人们对它们的看法是孤独的捕食者。绝对可以肯定的是，新发现已经让我们感到惊讶很多次，而下一个新发现可能会从根本上改变我们对霸王龙的看法，并且通过扩展恐龙再次出现。

一些暴龙属列表

Albertosaurus (tyrannosaurid)Alectrosaurus (tyrannosauroid)Alioramus (tyrannosaurid)Appalachiosaurus (tyrannosauroid)Aublysodon ? （可疑的暴龙科，仅从牙齿命名）Aviatyrannis （暴龙科）Bagaraatan ? （可能是暴龙科，但可能是另一种兽脚亚目）Bistahieversor （暴龙科）Calamosaurus（暴龙科）Daspletosaurus （暴龙科）Deinodon（可疑的暴龙科，仅从牙齿命名） Dilong （暴龙科）Dryptosaurus （暴龙科）Dynamoterror (暴龙科)始暴龙科 (tyrannosauroid)Gorgosaurus (tyrannosaurid)冠龙 (tyrannosauroid)Jinbeisaurus

Juratyrant (tyrannosauroid)Labocania (tyrannosauroid) Lythronax ( tyrannosaurid)。Nanotyrannus （暴龙科，但被一些人认为是另一个属的幼体）Proceratosaurus ? （大多数人认为它是一种非常原始的暴龙类，但有些人认为它可能是一种异常密切相关的太阳龙）Santanaraptor？（有时归类为暴龙科，许多人认为它是空心龙类）Stokesosaurus (tyrannosauroid)Tarbosaurus (tyrannosaurid)Teratophoneus (tyrannosaurid)Thanatotheristes (tyrannosaurine)。暴龙 （暴龙科）雄关龙 (tyrannosauroid)Yutyrannus (暴龙科)诸城 暴龙 (tyrannosaurid)

       “？” 表示作为霸王龙的有效性值得怀疑的属。牙齿分类群以牙齿制造命名，如果几乎不可能确定是否添加更多骨骼元素。这些属的牙齿可能是其他命名属的例子，以更完整的遗骸为代表。

进一步阅读- 暴龙古生物学：对古代样本生物的新研究，SL Brusatte，MA Norell，TD Carr，GM Erickson，JR Hutchinson，AM Balanoff，GS Bever，JN Choiniere，PJ Makovicky & X. Xu - 2010。来自欧洲和北美的晚侏罗纪暴龙科（恐龙：兽脚亚目），SL Brusatte 和 RBJ Benson - 2013 年。- 来自葡萄牙上侏罗纪的暴龙科恐龙，Oliver WM Rauhut - 2003 年。- 来自中国早白垩世的 longirosrine 暴龙科，李大庆、Mark A. Norell、Ke-Qin Gao、Nathan D. Smith 和 Peter J. Makovicky - 2010。- 来自英格兰南部威塞克斯组（白垩纪早期）的一种新的暴龙类兽脚类恐龙的初步描述，Stephen Hutt、Darren Naish、David M. Martill、Michael J. Barker 和 Penny Newberry - 2001 年。- 暴龙不是跑得很快， John R. Hutchinson & Mariano Garcia - 2002.- 中国晚侏罗世的基础暴龙类恐龙，XX Xu, JM Clark, CA Forster, MA Norell, G.M. Erickson, DA Eberth, C. Jia 和 Q. Zhao - 2006.- 暴龙科的系统发育位置：对兽脚类动物系统学的影响，Thomas R. Holtz - 1994.- 中国下白垩统的巨大羽毛恐龙，X. Xu , K. Wang, K. Zhang, Q. Ma, L. Zing, C. Sullivan, D. Hu, S. Cheng, et al - 2012.-霸王龙 第 III 位的解剖和功能 ，Elizabeth D. Quinlan、Kraig Derstler 和 Mercedes M. Miller - 2007。- “Raptorex kriegsteini”的再分析：来自蒙古的幼年暴龙恐龙，DW Fowler，HN Woodward，EA Freedman, PL Larson & JR Horner - 2011.- 来自中国的基础暴龙和暴龙原羽的证据, X. Xing, M. Norell, K. Xuewen, X. Wang, Q. Zhang & C. Jia - 2004.- 新Stokesosaurus的信息，一种来自北美和英国的暴龙类（恐龙：兽脚亚目），RBJ Benson - 2008。- 来自阿拉巴马州晚白垩纪（坎帕尼中期）Demopolis 组的暴龙类新属和种，Thomas D. Carr、Thomas E. Williamson、David R. Schwimmer - 2005。- 系统发育定义的基本原理，适用于高等- 恐龙级分类，Paul C. Sereno - 1998。 -来自英格兰中侏罗纪的兽脚亚目恐龙 Proceratosaurus bradleyi （伍德沃德，1910）的颅骨骨学和系统发育位置，OWM Rauhut，AC Milner 和 S. Moore-Fay - 2010 .-重新描述 新泽西州上白垩统的Dryptosaurus aquilunguis(Dinosauria: Theropoda) 的正模标本，Kenneth Carpenter、Dale A. Russel、Donald Baird 和 Robert Denton - 1997 。霸王龙：从几乎完整的骨骼和头骨的高分辨率计算机断层扫描分析中获得的见解，Christopher R. Brochu - 2003。- 霸王龙的巨人症和比较生活史参数，GM Erickson，PJ Makovicky，PJ Currie，MA Norell , SAYerby & CA Brochu - 2004 年。