草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部分, 草地植被是陆地上面积最大的一种可更新资源, 对于调节全球碳循环和气候具有重要的作用, 同时草地也是畜牧业发展的重要物质基础[1-3]。植被净初级生产力作为陆地表面碳循环的重要部分, 不仅反映自然环境下植被的生产能力, 也是衡量生态系统碳源/碳汇转换的主要因子, 因而在分析碳循环以及全球变化中有着重要的意义[4]。

随着全球变化研究的不断深入, 植被NPP已成为气候变化对陆地生态系统影响的研究热点[5-7]。地面测量数据无法描述NPP在区域及全球尺度上的变化特征, 因此利用遥感数据和数学模型模拟NPP就成为一种被广泛接受的重要研究方法[8]。近年来, 许多学者基于遥感数据建立了许多模型对植被NPP进行估算[9-10]。然而, 估算净初级生产力应用最广泛的当属CASA模型[9, 11]。CASA模型主要用于模拟区域或全球植被实际净初级生产力, 但对于点上的验证还较为匮乏。

近年来, 在全球气候变暖的背景下, 区域植被NPP变化对气候变化存在着区域差异。一些研究表明, 随着降水和温度的增加, 草地NPP呈现增加趋势[12-14], 相反, 有一些区域随着温度的增加, 草地NPP呈现下降趋势[6, 15]。不同区域植被NPP对不同季节的降水和温度的变化的响应也明显不同[16]。目前, 新疆地区植被NPP研究较为薄弱, 主要集中NPP空间分布格局、变化趋势以及对气候的响应上[7, 17-19], 但不同草地类型对不同季节的气象因子的响应研究尚有待进一步研究。

新疆草地生态系统是当地最重要、分布最广泛的生态系统之一。由于地处新疆干旱和半干旱地区, 草地生态系统极为脆弱, 对气候和环境变化的影响十分敏感。因此, 在新疆地区开展草地NPP及其对气候变化的响应有着独特的地位。综上所述, 在气候变化日趋频繁的影响下, 掌握新疆草地NPP的空间格局及其对气候的响应关系, 不仅是新疆草地生态系统健康发展的需要, 而且是实现当地畜牧业可持续发展的战略需要。

新疆维吾尔自治区位于我国西北部, 地理位置介于34°22′—49°33′N, 73°22′—96°21′E, 总面积为166×104 km, 约占国土总面积的1/6(图 1)。新疆地处欧亚大陆腹地, 四面高山环抱, 北有阿尔泰山, 南有昆仑山系, 中有横亘全境的天山, 三山环抱中为广袤的准噶尔和塔里木盆地, “三山夹两盆”构成了新疆独特的地理环境特征。新疆气候属于典型的温带大陆干旱性气候, 光热资源充足, 年日照时数达2550—3500 h, 年平均气温9—12 ℃, 无霜期长达180—220 d, 降水量稀少, 北疆年降水为100—200 mm, 南疆在100 mm以下。而蒸发量则相反, 北疆为1500—2300 mm, 南疆为2100—3400 mm。由于特殊的地理位置、地形条件和干旱气候的影响, 新疆生态环境极为脆弱, 植物种类稀少, 覆盖度低, 类型结构简单。新疆草地总面积居我国第三位, 毛面积约57.26万km2, 可利用草地面积约48万km2, 占新疆国土面积的34.4%, 新疆草地面积是耕地面积的15倍, 是森林面积的22倍, 占全区绿色植被面积的86%[20]。图 1草地类型来源于1:1000000中国草地资源图[21]。

本研究所用MODIS NDVI数据源自美国国家航空航天局NASA/EOS LPDAAC数据中心(https://lpdaac.usgs.gov/), 为2001—2014年MODIS产品MOD13Q1数据集, 空间分辨率为500 m, 时间分辨率为16 d。利用MRT(MODIS Re-projection Tools)进行拼接处理、投影转换, 得到TIFF格式文件。同时, 对16 d的MODIS-NDVI数据采用最大化合成法(maximum value composite, MVC)得到每月NDVI数据, 并利用Savitzky-Golay方法对MODIS-NDVI数据进行滤波处理, 以便减少由云和薄雾造成的噪音。

气象数据来源于中国气象局国家气象信息中心(http://data.cma.cn/site/index.html), 一共有67个气象台站。利用ANUSPLIN软件, 对研究区域的气温、降水数据以及日照时数进行插值处理[22]。

生物量数据选用2010—2014年草原监测数据(图 1)(http://202.127.42.194/jiance/login.aspx).。依据不同的气候及草地类型空间分布特点, 在每年的7月末或者8月初监测新疆地区草地的最大生物量, 收集的数据包括791个样地, 样地大小为(500 m×500 m), 每个样地在四角及中心位置各设置1个小样方(1 m×1 m), 记录每个小样方内采集的样本在65℃烘箱烘干48 h后测量的干物质产量。收集的791样地数据分布如下：温性草甸草原类分布有48个、温性草原类分布有109个、温性荒漠草原类分布有137个、高寒草原类分布有53个、温性草原化荒漠类分布有59个、温性荒漠类分布有135个、高寒荒漠类分布有16个、低地草甸类分布有71个、山地草甸类分布有96个、高寒草甸类分布有67个。根据不同草地类型地上生物量和地下生物量的比值算出单位面积内植物的生物量[23], 按每1.0 g干重约等于0.475 g碳换算, 得到每个样地的草地NPP, 统一以碳(gC/m2)的形式表示[24]。

基于遥感和气候数据的CASA(Carnegie Ames Stanford Approach)模型可以用来评估大尺度上的草地NPP[4, 25]。CASA模型是Potter等建立的光能利用率模型的典型代表, NPP的估算可以由植物的光合有效辐射APAR(MJ/m2)和实际光能利用率ε(gC/MJ)两个因子来表示, 其估算公式如下:

植被吸收的光合有效辐射取决于植物本身的特征以及太阳总辐射。其计算公式为：

式中, SOL是太阳总辐射量(MJ/m2), FPAR为植被冠层对入射光合有效辐射的吸收比例, 通过NDVI影像数据集来计算[26]。

实际光能利用率ε是植物固定太阳能, 并通过光合作用将所截获/吸收的能量转化为碳(C)/有机质干物质的效率, 一般用gC/MJ表示。Potter等认为在理想条件下植被具有最大光能利用率, 而在现实条件下的最大光能利用率主要受温度和水分的影响[4, 26], 其计算公式是：

式中, Tε1和Tε2表示低温和高温对光能利用率的胁迫作用, 可采用Potter等[25]提出的方法进行估算。εmax表示在理想状态下植被的最大光能利用率, 是指植被在没有任何限制的理想条件下对光合有效辐射的利用率。由于全球相同植被也难免与中国存在较大差别[27], 因此本文中的最大光能利用率取值采用了朱文泉等关于中国草地类型的最大光能利用率模拟结果[9], 即草地的最大光能利用率为0.542 gC/MJ。Wε为水分胁迫系数, 其计算方式及改进见文献[28]。

验证模型模拟结果是模型在实际中应用的前提条件。由于缺乏大尺度生物量监测数据, 所以进行模型验证较为困难。但本研究采用的生物量实测数据样方数量较多, 也比较典型, 监测时间也较为一致, 可以较好地代表新疆地区草地地上净初级生产力。本文利用2010—2014年地面实测生物量数据对CASA模型模拟的草地NPP进行验证, 实测生物量数据和CASA模型模拟NPP决定系数(R2)是0.78(P < 0.001)(图 2), 表明CASA模型是适合于估算当地草地NPP。

为了探讨新疆地区草地NPP的空间分布格局, 基于CASA模型模拟了新疆地区2001—2014年草地NPP, 结果表明, 全疆平均草地NPP值为102.49 gC m-2a-1(图 3)。在新疆各个区域中, 伊犁河谷及阿尔泰山海拔较高区域的草地NPP相对较高, 其次是天山和阿尔泰山的中山带区域, 而准噶尔盆地和塔里木盆地的一些区域草地NPP最低。

在2001—2014年, 新疆不同草地类型的NPP存在明显差异, 见表 1。山地草甸NPP最高, 达到252.57 gC m-2a-1, 其次为温性草甸草原, 其NPP达到204.93 gC m-2a-1；高寒荒漠和温性草原化荒漠的NPP两者最低, 其NPP分别为43.94 gC m-2a-1和53.11 gC m-2a-1。

对新疆地区草地NPP与年(季节)均温、年(季节)降水的相关分析表明(表 2)。就整个新疆草地来说, 除冬季降水与草地NPP呈负相关之外, 年降水和其他3季的降水与草地NPP呈正相关关系, 其中年降水、夏季的降水对草地NPP有较明显的影响, 相关系数R分别达到0.48(P < 0.1)和0.50(P < 0.1)。温度对草地NPP没有明显的影响(R=0.07)。对于降水较少, 但是温度较高的草地, 比如温性荒漠草原、温性草原化荒漠、温性荒漠、低地草甸, 年降水、夏秋两季降水对草地NPP有较明显的影响。冬季降水与大多数草地NPP呈负相关关系, 但是相关关系不显著。年(季节)平均温度对新疆地区所有类型的草地影响不大。

总体而言, 新疆地区草地NPP主要受夏秋两季降水的影响, 温度与草地NPP的相关性较低, 说明温度不是新疆草地NPP的制约因素。

新疆地区的温度和降水空间分布明显不同, 因此草地NPP对温度和降水变化响应也不同。根据相关系数显著性检验表和F检验结果, 样本数为14(2001—2014年), 当|r|> 0.53时, 表明NPP与气候因子呈显著相关关系, 当0.46 < |r| < 0.53时, NPP与气候因子存在着较显著的相关关系。分析新疆地区草地NPP与温度、降水的相关性发现(图 4), 不同区域草地NPP对温度和降水的空间响应特征明显不同。位于新疆地区准噶盆地东部以及天山高海拔区域的草地NPP与年均温呈显著的正向相关关系, 相关系数r > 0.53的地区占新疆草地的7.5%；相关系数0.46 < r < 0.53的区域占新疆地区草地面积的4.8%；呈现正相关但不显著的区域占草地面积的45.6%, 主要分布于准噶尔盆地及伊犁河谷区域。位于新疆准噶尔盆地中心地带及塔里木区域的草地NPP与年均温呈负相关关系, 面积比例为42%, 达到较显著或者显著水平的象元很少。新疆地区草地NPP与降水呈正相关的草地占新疆地区草地的71.3%, 其中r > 0.53和0.46 < r < 0.53的草地分别占新疆地区草地的12.5%和7.6%, 主要分布在伊犁河谷地区、天山北坡与盆地接壤的区域以及准噶尔盆地南缘。草地NPP与降水呈负相关的草地占所有草地的28.7%, 达到较显著和显著水平的草地很少。

分析新疆草地NPP与四季平均温度和降水的相关系数空间分布格局表明(图 5), 新疆草地NPP与四季温度的正向和负向相关的面积比例变化不大, 占新疆地区约80%面积的草地NPP与四季平均温度相关性达不到较显著水平, 新疆草地NPP与四季平均温度相关系数达到显著水平的区域有一定的变化。春季温度对草地NPP有显著正相关的草地主要分布在伊犁河谷及塔城附近的山区, 而负相关达到显著水平的区域主要位于准噶尔盆地的中心地带以及塔里木北缘。位于伊犁河谷高山带的草地NPP与夏季温度的正向相关系数达到显著水平, 塔里木盆地边缘地带以及准噶尔盆地南缘的一些区域草地NPP与夏季温度呈现显著的负向相关。夏季温度与草地NPP呈现显著正向相关的区域主要位于塔里木盆地南缘以及准噶尔盆地中心地带, 伊犁河谷部分区域显著呈现负相关关系。位于准噶尔盆地中心地带的草地NPP与冬季温度表现出显著的正相关关系。

新疆大部分区域的草地NPP与夏季温度和秋季温度呈正向相关, 其面积比例分别为80.9%和75.9%, 其中夏季温度与草地NPP呈现较显著和显著相关的面积比例分别为9.1%和17.6%, 主要分布于伊犁河谷、塔里木盆地以及准噶尔盆地中心地带。秋季温度与草地NPP呈现较显著和显著的相关的面积比例分别为7.6%和14.9%, 主要位于新疆东部、伊犁河谷地带以及塔城附近的山区。冬季降水与大部分区域草地NPP呈负向相关关系, 面积比例达68.5%, 其中达到较显著和显著水平的区域主要位于准噶尔盆地北部以及天山高山区。

利用CASA模型模拟植被净初级生产力主要取决于植被吸收的APAR与光能利用率ε两个变量。一般来说, 植被吸收的FPAR通过植被指数(比如NDVI和EVI)和植被类型表示。光能利用率表示植被把吸收的APAR转变为有机碳的效率, 其主要受到土壤水分和温度的影响。虽然CASA模型考虑了植被所在的环境条件与植被本身的特征, 但在确定参数和计算过程方面有一定的不足之处。本文草地的最大光能利用率选择朱文泉等人的研究结果, 即草地的最大光能利用率为0.542 gC/MJ[28], 通过验证后发现, 改进的CASA模型基本可以反映新疆地区草地NPP。通过CASA模型模拟的草地NPP整体水平较低, 平均值仅为102.49 gC m-2a-1, 表现为草甸>草原>荒漠, 这与杨红飞等[7]的研究结果类似。新疆地区植被主要受降水因素的制约, 当山区降水较为充沛, 新疆草地NPP相对来说较高, 南疆区域光照虽然较好, 但是降水极少。因此, 新疆草地NPP空间分布格局应该是山区区域高于盆地区域, 新疆北部>新疆南部, 本项研究证明确实如此。

新疆地区草地NPP与夏秋两季降水具有明显的正相关关系, 说明新疆地区草地植被生长在夏秋两季主要受降水的影响, 这与普宗朝等[75]和陈奕兆等[7]的研究结果类似, 如：普宗朝和张山清[7]研究发现降水增加对新疆地区植被NPP产生正面影响；陈奕兆等[5]发现蒙古草原的植被对降水有正面响应。然而, 本研究结果与张戈丽等人在青藏高原植被的有所不同, 张戈丽等[29]研究认为青藏高原植被主要受气温的影响。新疆地区属于典型干旱半干旱气候, 区域内年均温较高, 降水较少, 因此水分是制约草地生长的决定因素, 由于降水通常会改善土壤水分对植被的供给, 有利于光合速率增强, 从而提高植被生产力。而青藏高原由于气温较低, 热量是影响植被生产的主要气候因子。

本文植被NPP与气候因素的相关关系均是在线性基础上进行分析的, 而气候变化是十分复杂, 如何更合理的分析气候变化与NPP之间的关系, 是进行植被NPP对气候变化响应的研究基础。本文只是分析了温度和降水对植被NPP的影响, 然而, 各种气候指标对生态系统均有一定的影响, 但是各种气候指标对植被NPP产生的影响有多大？这种影响到底与区域有关还是植被类型有关, 这些仍需要长期系统的研究。

基于CASA模型模拟了新疆草地植被NPP, 进而探讨了草地植被NPP的空间分布格局, 并分析了草地NPP对气候变化的响应。主要结论如下：

基于CASA模型估算的NPP基本可以反映新疆草地植被净初级生产力的基本情况。在2001—2014年间, 新疆草地NPP平均值为102.49 gC m-2a-1。不同草地类型的NPP存在明显差异。其中, 山地草甸平均NPP最高, 达到252.37 gC m-2a-1；高寒草地的平均NPP最低, 为43.94 gC m-2a-1。新疆草地植被NPP分布呈现为山区草地NPP高于盆地区草地NPP, 新疆北部草地NPP高于新疆南部草地NPP。

降水能促进新疆地区草地NPP增加, 其中夏季和秋季的降水对草地NPP的影响最为明显。对于降水较少, 但是温度较高的草地, 比如温性荒漠草原、温性草原化荒漠、温性荒漠、低地草甸, 年降水、夏秋两季降水对草地NPP有较明显的影响。冬季降水与大多数草地NPP呈负相关关系, 但未通过显著性检验。年(季节)温度对新疆地区所有类型的草地影响不大。