根据发出和接收声音结构的解剖研究和对鲸类录音的分析，有理由推断所有的齿鲸都应具有回声定位功能，这是漫长进化送给抹香鲸的礼物。

世界上所有哺乳动物中，只有大约20%的物种具有回声定位功能，其中大多数是各类蝙蝠。

可能是因为光速比声速快的多，除非是为了适应黑暗环境或解决在视觉受限环境下自身定位与目标物定位的问题，视觉可能都是更有效的定位方案。

海洋环境，尤其是深海环境，正是这样一种视觉受限的环境。

相比声音在空气中340米/秒的传播速度，声音在水中的传播速度高达1450米/秒至1550米/秒之间，具体取决于海水的温度、盐度和压力，因此许多海洋哺乳动物都将听觉作为一种主要的感官，以此补偿水中的视力不佳的问题。

鲸类的祖先是陆地动物，其听觉系统与普通陆地哺乳动物并无区别，都有外耳道、鼓膜和听小骨。

最早的鲸类巴基鲸在空气中使用陆地哺乳动物同样的听觉系统，而在水中使用骨传导听觉机制。但是，巴基鲸在水中的听力无论是敏感度还是方向感都很差，远远无法跟现在的抹香鲸相比。后来的雷明顿鲸和原鲸逐渐发展出与现代鲸鱼类似的声音传递系统。直到现代齿鲸，发出和接收声音的功能进一步完善，并进化出了强大的回声定位功能。

抹香鲸如何发出和接收声音

现代研究表明，齿鲸的“回声定位”系统中发声的来源是一个与上鼻道联系的结构复合体（MLDB复合体），通常用更具描述性的术语“声唇”定义该结构，也用MLDB这一缩略语。

除抹香鲸外的齿鲸都有两对声唇，位于头顶两侧，在声唇前面的是额隆，由低密度脂类和结缔组织构成，具有声音透镜的功能。声唇与后囊等结构组成发声系统，通过与声音传导结构额隆结合，使发出的声音会聚向前传入水中。

抹香鲸的发声系统更大，结构更复杂。其声唇大且角质化，位于头部的前端。其发声路径是：由声唇结构发声后，通过鲸蜡器官传导至前额气囊，在气囊中声脉冲反射向前，再通过废脑油的脂肪透镜阵列会聚为一束。

尽管抹香鲸与其它齿鲸的头部存在明显的差异，但发声机制是同源的。抹香鲸的废脑油与其它齿鲸的额隆同源，抹香鲸的鲸蜡器官与其他齿鲸的右后囊同源。

根据已有的鲸类行为学研究成果，我们现在知道齿鲸的听觉很灵敏，对很宽的频率范围都很敏感。

普通哺乳动物的外耳道是连接外耳和中耳的声传导通道，但齿鲸的外耳道极其狭窄，须鲸则完全阻塞，以至于人们争论鲸的外耳道是否具有功能。那如果不通过外耳道，抹香鲸这类齿鲸又是怎么听到声音的呢？

不同的科学家有各自的猜想。诺里斯1964年首次提出假说，认为齿鲸的声音接收路径非比寻常，可称为“颌骨听觉”。

齿鲸下颌骨的后部向外倾斜且非常薄，甚至呈半透明状。在两侧下颌骨的下颌孔中，有脂肪直接与中耳相连。这些脂肪是低密度的声音通道，可将声音从下颌直接传导至中耳。诺里斯据此推测齿鲸的听觉通道是声音先被下颌的外倾部分接收，然后直接传导至中耳。

克兰弗德等人2008年提出了另一条听觉通路，他们认为声音先进入头部并穿过咽喉区，然后再传导至下颌的脂肪。

齿鲸的中耳结构也很特殊，鼓膜缩小为一块钙化的韧带（鼓韧带），顶端与锤骨连接。努梅拉等科学家最早于1999年提出了齿鲸中耳的力学模型：传入的声音导致鼓骨振动，鼓骨的振动再通过听骨链传递至卵圆窗和内耳液体。该模型非常符合一些齿鲸的行为学听力图数据。克兰弗德等后来通过振动分析，通过添加软组织背景分析，进一步完善了该模型。振动分析表明，中耳听小骨和其他结构部分的相互作用比之前报道的更复杂。

抹香鲸如何利用声音交流和捕猎

不同种类的鲸，会发出不同的标志性声音。比如海豚会发出哨声，座头鲸更会发出迷人的“歌声”，抹香鲸发出的则是咔嗒声。

抹香鲸发出的咔嗒声脉冲，不但声源能级高，而且定向性强，所以贝尔科维奇和雅布罗科夫1963年首次提出猜想：抹香鲸能用声音击晕猎物。该猜想后续又得到伯津等科学家的研究工作支持。诺里斯和莫尔通过计算，发现抹香鲸可以发出265分贝的咔嗒声脉冲，这超过了击晕小型鱼类所需的震波压力（推测为240-250分贝），但目前尚未观测到实例。

随着声纳和人为噪音的增加，人类对海洋声音环境的影响也在变大。有一些科学家(理查森等，1995）推测部分鲸的行为异常与这些人类活动产生的噪音有关，但具体是如何影响的目前仍有争议。我们有必要深入开展对抹香鲸等海洋哺乳动物的发声和接收系统的研究，既能丰富我们的知识，提供诸如仿生学上的益处，也是为了更好的处理人类行为和抹香鲸等海洋哺乳动物的关系。

*文字部分参考 《海洋哺乳动物学》【美】安娜丽萨·贝尔塔 海洋出版社 2019年

*图片：

1.抹香鲸生态图2

http://lifecatalog.ru/images/p/phy/Physeter-macrocephalus--4.jpg

2.抹香鲸生态图1

3.海豚头部示意图 引自《海洋哺乳动物学》【美】安娜丽萨·贝尔塔 海洋出版社 2019年

4.抹香鲸发声系统截面图 引自《海洋哺乳动物学》【美】安娜丽萨·贝尔塔 海洋出版社 2019年

策划｜大连市公共文化服务中心宣传策划部、大连自然博物馆

文｜吴雷 、孙峰

图｜宣传策划部、大连自然博物馆返回搜狐，查看更多