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编译：微科盟莫扎她一，编辑：微科盟居居、江舜尧。

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导读   施肥和作物轮作等农艺措施影响土壤微生物群落和功能。然而，关于施肥和作物轮作阶段在确定土壤微生物组和组装过程中的相对重要性的信息有限。此外，对土壤微生物组和酶化学计量之间的联系的见解相对缺乏。本研究从小麦-水稻轮作系统中采集土壤样本，该系统接受了6年的无机和有机肥投入，以研究土壤微生物组组装，以及土壤微生物组与酶化学计量之间的关系。本研究结果表明，与施肥制度相比，轮作阶段显著影响土壤微生物群落结构、组装和酶功能。酶化学计量和矢量分析结果表明，无机肥和有机肥施用可缓解微生物氮限制。但在小麦期，不施肥会导致微生物磷的限制。土壤pH的降低主要是由于无机肥引起的酸化导致微生物磷限制。微生物N/P限制与细菌组装的相关性比与真菌组装的相关性更强。共现网络分析表明，小麦期微生物类群与酶的生态关系比水稻期更为复杂。与酸性磷酸单酯酶相关的微生物节点与土壤pH值显著相关。本研究强调了不同作物轮作阶段土壤微生物组对施肥的不同响应，并为微生物组装与酶化学计量之间的联系提供了新的见解。  

图文摘要

论文ID

原名：Crop rotation stage has a greater effect than fertilisation on soil microbiome assembly and enzymatic stoichiometry

译名：作物轮作对土壤微生物组组装和酶化学计量的影响大于施肥

期刊：Science of the Total Environment

IF：10.753

发表时间：2022.1

通讯作者：吴良欢

通讯作者单位：浙江大学环境与资源学院

DOI号：   10.1016/j.scitotenv.2022.152956  

实验设计

结果

1 土壤特性

除TN外，所有变量在轮作阶段均发生显著变化。水稻期与小麦期处理间差异不大。除NH4+外，施肥处理显著影响土壤pH、土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、NO3−、全氮（AP）和全钾（AK）（表1）。小麦期NPK和NPKS处理的土壤pH值显著低于粪肥处理（NPKM和NPKMS）（19.3%）和NPKS处理（16.6%）。水稻期，各处理间土壤pH值无显著差异。有机肥和秸秆处理（NPKS、NPKM和NPKMS）提高了SOC、TN、AP和AK水平。土壤SOC、TN、AP和AK值在NPKMS处理后最高。NPKMS处理SOC、TN、AP、AK含量分别比不施化肥对照提高了26.3 ~ 36.8%、24.2 ~ 40.8%、336 ~ 1000%和59.4 ~ 180% （P < 0.05）。土壤性质的PCoA分析显示，轮作阶段样本在第一个主坐标上分离，但肥料添加没有在第二个主坐标上分离，这表明最大的变化出现在轮作阶段（图1a）。PERMANOVA分析显示，施肥处理和轮作阶段均显著影响土壤性质（表S2，P < 0.001）。

表1. 不同施肥处理和轮作阶段的土壤性质。

表中的值代表平均值（标准差）。不同字母表示差异显著，P < 0.05。粗体值表示在P < 0.05时具有统计学意义。施肥处理缩写如下：CK：不施肥对照；NPK：只含无机NPK肥料；NPKS：100% NPK肥料加秸秆；NPKM：50% NPK肥料加6000 kg ha−1猪粪；NPKMS：70% NPK肥料加6000 kg ha−1猪粪和作物秸秆。土壤性质简写如下：SOC：土壤有机碳；TN：全氮；AP：有效磷；AK：有效钾；C/N：土壤有机碳与全氮的比值。

图1. 施肥处理和轮作阶段土壤性质（a）和酶活性（b）的主坐标分析（PCoA），基于欧氏距离和基于Bray-Curtis距离的土壤细菌（c）和真菌（d）群落。施肥处理缩写如下：CK：不施肥对照；NPK：只含无机NPK肥料；NPKS：100% NPK肥料加秸秆；NPKM：50% NPK肥料加6000 kg ha−1猪粪；NPKMS：70% NPK肥料加6000 kg ha−1猪粪和作物秸秆。 2 土壤酶活性、微生物元素限制和多功能性 除LEU酶活性外，其他酶活性均受轮作阶段的显著影响（表S3）。总体而言，除LEU、TYR和PHO外，水稻期所有酶活性均高于小麦期（表S4）。施肥处理显著影响氮、磷获取酶（除LEU外）的活性，但对AG、BG、CB和XYL 4种碳获取酶的活性无显著影响（表S3）。在小麦期，NPK和NPKS处理的PHO活性分别比不施肥对照提高了268%和228%（P < 0.05；表S3）。水稻期各处理间PHO活性无显著差异（表S3）。同样，土壤酶的PCoA分析表明，轮作阶段对土壤酶活性的影响比施肥处理更显著（图1b和表S2）。碳获取酶活性与土壤性质无关，而氮、磷获取酶活性与土壤性质相关。小麦期PHO活性与土壤pH和C:N比值呈负相关（P < 0.001）（图2）。轮作阶段，不施肥处理显著影响微生物C的限制（矢量长度；图3a）。平均而言，水稻期的微生物C限制高于小麦期。施肥处理、轮作期以及它们之间的相互作用显著影响了矢量角度（图3b）。不同施肥处理和不同作物期的大多数矢量角度均45°；图3b和c）。微生物碳限制与微生物营养限制解耦，在小麦时期呈负相关，而在水稻时期呈正相关（图3d）。此外，微生物碳限制（矢量长度）与土壤性质没有显著相关性（图2）。小麦期微生物营养限制（矢量角）与pH和C:N比例呈负相关，而与水稻期土壤性质无显著相关性（图2）。 轮作阶段显著影响土壤多功能性（图S1）。水稻期土壤的综合功能高于小麦期。施肥处理对土壤的多功能性没有显著影响（图S1）。

图2. 小麦和水稻期土壤性状与酶活性、酶化学计量学和微生物养分限制的Spearman相关性热图。*，0.01 < P ≤ 0.05；**，0.001 < P ≤0.01；* * *, P ≤ 0.001。酶的缩写如下：AG：α-葡萄糖苷酶；BG：β-葡萄糖苷酶；CB：β-纤维二糖苷酶；XYL：β木糖苷酶；NAG：N-乙酰氨基葡萄糖苷酶；LEU：亮氨酸氨肽酶；ALA：丙氨酸氨肽酶；TYR，酪氨酸氨肽酶；PHO：酸性磷酸单酯酶；lnEC：四种C获取酶（AG、BG、CB、XYL）总和的对数转换；lnEN：四种N获取酶（NAG、LEU、ALA、TYR）总和的对数转换；lnEP：PHO的对数转换。土壤性质简写如下：SOC：土壤有机碳；TN：全氮；AP：有效磷；AK：有效钾；C/N：土壤有机碳与全氮的比值。

图3. 矢量长度（a）和矢量角度（b）的变化，土壤酶化学计量学散点图（c）以及矢量长度与矢量角度（d）在不同施肥处理和轮作阶段的关系。（a）和（b）：值为平均值±标准差（n = 3）。根据单因素方差分析和Tukey检验，不同字母表示小麦期或水稻期不同施肥处理间存在显著差异（P < 0.05）。T：施肥处理；S：轮作阶段；T*S：施肥处理与轮作期的互作效应。NS：不显著。施肥处理缩写如下：CK：不施肥对照；NPK：只含无机NPK肥料；NPKS：100% NPK肥料加秸秆；NPKM：50% NPK肥料加6000 kg ha−1猪粪；NPKMS：70% NPK肥料加6000 kg ha−1猪粪和作物秸秆。c：lnEC/lnEN为酶的C:N化学计量比；lnEN/lnEP为酶的N:P化学计量比。 3 微生物群落组成与组装过程 共获得高质量的16S rRNA和ITS序列分别为796,761和771,618条。序列聚类为7754个BOTUs和1280个FOTUs。稀疏曲线达到饱和，表明序列数量足以评估细菌和真菌的多样性（图S2）。在小麦期，有机添加处理提高了细菌的Shannon指数和真菌的Chao1指数，以NPKMS处理最高。各施肥处理的微生物alpha多样性指数（Chao1和Shannon）差异不显著（表S5）。 总体而言，各处理后的细菌群落以变形菌门（约41%）为主，其次是酸杆菌门（约13%）和放线菌门（约12%）。真菌群落以子囊菌门（约45%）为主，其次是Rozellomycota（约11%）和Mortierellomycota（约10%），如图S3和表S6所示。放线菌门、绿弯菌门、厚壁菌门和Rozellomycota的相对丰度在水稻期高于小麦期（表S6）。在小麦期，NPK和NPKS处理显著增加了芽单胞菌门的相对丰度。与不施肥对照相比，施肥处理显著降低了球囊菌门的相对丰度，特别是肥料添加处理。在水稻期，施肥对微生物门的影响很小（表S7）。 微生物群落的PCoA分析显示出与不同的作物阶段和施肥处理相对应的明确分布模式（图1c-d）。我们观察到小麦和水稻土壤样品在第一个主坐标上有明显的分离（图1c）。轮作阶段和施肥处理均显著影响细菌群落结构的变化（PERMANOVA，表S2，P < 0.001）。同样，轮作期对真菌群落结构的影响也大于施肥处理（图1d和表S2）。小麦期土壤pH值对细菌和真菌群落变异的解释最大，分别为20.8%和13.0%（RDA，图S4a-d）。在水稻期，AP是唯一显著影响细菌群落的因子。相比之下，土壤性质对真菌群落没有影响（图S4e）。 通过量化微生物系统发育转换的偏差，我们发现细菌群落主要受确定性装配过程（97.1-100%）控制，而在两个作物阶段，真菌群落主要受随机过程（扩散限制：19.0-38.1%，非优势：38.1-44.8%）控制（图4a-b）。施肥处理中度影响小麦和水稻阶段细菌和真菌群落的组装（图S5a-b）。相比之下，轮作阶段显著影响细菌和真菌群落的组装（单因素方差分析，P < 0.05；图4）。对于细菌群落组装，水稻期的确定性变量选择高于小麦期（图4b）。在真菌群落组装中，水稻期的随机扩散限制高于小麦期（图4b）。为了确定影响群落装配过程的因素，采用partial Mantel检验研究了土壤性质变化与βNTI之间的关系（表2）。在小麦期，pH（r >0.3）主要影响细菌和真菌的组装过程。水稻期，SOC（r = 0.301）和pH（r = 0.326）分别是细菌和真菌群落组装过程的最佳预测因子（表2）。

图4. 小麦和水稻期细菌和真菌群落的组装过程。（a）土壤细菌和真菌群落的微生物加权βNTI值。βNTI =−2和βNTI = +2处的水平虚线表示装配过程的阈值。根据单因素方差分析和Tukey检验，不同字母表示小麦期和水稻期之间存在显著差异（P < 0.05）。（b）变量选择、均质选择、扩散限制、均质扩散和非优势过程在细菌和真菌群落组装中的作用。 表2. 小麦和水稻期βNTI与土壤性状的partial Mantel检验。

粗体值表示在P < 0.05时具有统计学意义。*0.01 < P ≤0.05；**0.001 < P ≤0.01；***P ≤0.001。土壤性质简写如下：SOC：土壤有机碳；TN：全氮；AP：有效磷；AK：有效钾；C/N：土壤有机碳与全氮的比值。 4 微生物群落与土壤酶活性的相关性研究 利用普通最小二乘法（OLS）回归模型分析了微生物养分限制与微生物组装和组成之间的关系。小麦期微生物N/P限制（矢量角）与细菌（R2 = 0.26, P < 0.001）和真菌（R2 = 0.069, P = 0.0066）微生物组装（βNTI）显著正相关，水稻期未显示（图5a和c）。相比之下，无论在小麦或水稻期，微生物C限制距离矩阵（矢量长度）与微生物组装之间都不存在正相关关系（图5b和d）。微生物元素限制与微生物β多样性的正相关高于微生物组装过程（图6a-d）。小麦期微生物氮磷比和碳限制与细菌和真菌多样性显著相关。在水稻期，只有细菌β多样性与微生物氮磷比和碳氮比限制显著正相关。

图5. 小麦和水稻期微生物群落的微生物加权βNTI与矢量角度和矢量长度差异的关系。细菌（a）和真菌（c）βNTI指标与矢量角度的变化有关。细菌（b）和真菌（d）βNTI指标与矢量长度的变化有关。

图6. 小麦和水稻期微生物β多样性（Bray-Curtis）与矢量角度和矢量长度差异的关系。细菌（a）和真菌（c）的β多样性指标与矢量角度的变化有关。细菌（b）和真菌（d）的β多样性指标与矢量长度的变化有关。 5 共现网络分析 建立共现网络以确定微生物类群与土壤酶之间的关联。小麦网络（由652条边组成，平均度为1.867）大于水稻网络（282条边组成，平均度为0.812）（表S8），表明小麦网络比水稻网络表现出更大的复杂性和连通性。此外，小麦网络（26.1%）中微生物类群之间的负相互作用高于水稻网络（5.7%）（图7）。在小麦和水稻网络的670个节点中，共享380个节点（图S6a）。小麦网络的细菌-真菌边缘数（12.8%）高于水稻网络（7.3%）。相反，小麦网络中真菌内部边缘数量（4.7%）低于水稻网络（15.7%）（图S6b）。与小麦网络相比，水稻网络中变形菌门、酸杆菌门、拟杆菌门和芽单胞菌门的数量减少，但绿弯菌门富集（图S6c）。 根据OTUs在网络中的拓扑作用，3个BOTUs（属于α变形菌门和γ变形菌门），5个BOTUs（属于α变形菌门、β变形菌门和Sphingobacteriia）分别被确定为小麦网络中的模块hubs和connectors（图7 b和表S9）。在水稻网络中，检测到3个BOTUs（分别属于α变形菌门、β变形菌门和Anaerolineae）作为模块hubs（图7d和表S9）。被检测为模块hubs的BOTU8和BOTU24在小麦期的NPK或NPKS处理下富集（图S7和表S10）。 在小麦网络中，与PHO紧密相连的微生物节点有37个。其中2种真菌类群和35种细菌类群与PHO显著相关。相比之下，TYR和AP仅通过一个链接与微生物节点相连（图7a）。在水稻网络中，网络中的微生物节点与ALA（4条边）和TYR（1条边）显著相关（图7c）。总体而言，与微生物节点相连的PHO正相关性边占全部边数的75.7%，包括3个模块hubs和2个模块connectors（图S8）。与PHO相关的门主要为变形菌门（67.6%）、拟杆菌门（10.8%）、硝化螺杆菌门（5.4%）、酸杆菌门（2.7%）、放线菌门（2.7%）、芽单胞菌门（2.7%）和被孢霉门（2.7%）。与PHO相关的微生物类群的相对丰度为0.0349 ~ 16.4%，其中FOTU3（被孢霉科）的相对丰度最高（表S10）。与PHO相关的微生物节点与pH、土壤C:N比和NO3−显著相关（图S9）。

图7. 小麦（a）和水稻（c）阶段细菌类群、真菌类群、土壤酶和土壤性质的共现网络，以及基于小麦（b）和水稻（d）阶段节点拓扑作用的Zi-Pi图。红边表示正相关，绿边表示负相关。节点颜色表示不同的细菌和真菌门。每个节点的大小与平均度成正比。绿色框中的节点是土壤酶和土壤性质节点；红色框中的节点是模块hubs；蓝色框中的节点为connectors。

讨论

1 轮作阶段对土壤微生物群落和酶功能的影响

轮作阶段通过改变土壤环境条件（如土壤水分）显著改变了微生物群落结构，这主要影响了真菌群落结构的变化（图1c-d和表S2）。虽然土壤在水稻期经历了干旱和水淹扰动，但在小麦期却不同。轮作阶段微生物群落组成也发生了变化。水稻期厌氧菌门（如厚壁菌门和绿弯菌门）的相对丰度，分别比小麦期增加了51%和119%（P < 0.05；表S6）。与我们的结果类似，在之前的研究中，旱地土壤向水稻土壤的转化过程中发现厚壁菌门和绿弯菌门的相对丰度显著增加。厚壁菌门对土壤中的干旱和洪水干扰更具有恢复力和抵抗力。属于绿弯菌门的细菌可以在厌氧污泥和海洋缺氧亚表层降解多糖。因此，绿弯菌门和厚壁菌门可能在水稻期缺氧土壤区土壤SOM循环中发挥关键作用。

作物阶段显著改变了微生物的装配过程，但没有改变微生物的优势装配过程（图4a和b）。在两个作物期，细菌群落的装配均以确定性过程为主（>97%）。这些发现与之前的研究一致，即确定性过程在小麦和水稻的细菌群落组装中发挥主导作用。相比之下，我们发现随机过程对真菌群落结构的贡献大于确定性过程，这主要是由于非支配过程，这与之前在局部尺度上的研究一致。

小麦期的总连接数和平均网络度高于水稻期（表S8），表明小麦期微生物类群之间的相互作用较水稻期复杂。小麦期微生物网络负相关性（26.1%）高于水稻期（5.7%）（图7和表S8），表明小麦期微生物网络的稳定性高于水稻期。水稻期土壤微生物网络的连通性和稳定性下降，反映了水稻期土壤干旱和复湿过程中营养饥饿、渗透胁迫和氧气限制导致的较高的休眠和灭绝。在本研究中，与小麦网络相比，水稻网络中观察到更多的真菌内部和细菌内部的相互作用（图S6b）。这一发现支持了之前的一项研究，该研究发现，与小麦收获土壤相比，水稻收获土壤中的真菌网络强度更高，细菌网络强度更低。与细菌相比，真菌对脱水-水合循环的抵抗力更强，因为它们可以通过其广泛的菌丝网络获取水分和养分，并显示出快速的种群更替。模块hubs和connectors充当多面手，在维护网络功能和稳定性方面扮演着重要角色。在本研究中，我们确定了两种类型的关键物种（模块hubs和connectors），它们根据作物的阶段而变化（图7b和d）。在水稻网络中，Anaerolineaceae被确定为模块hub（表S9）。研究结果表明，厌氧菌科成员在水稻生育期土壤微生物网络中发挥着重要作用。

与真菌群落结构相似，轮作阶段（而非施肥处理）主要影响土壤酶谱的变化（图1b和表S2）。除LEU、TYR和PHO外，水稻期土壤C和N获取酶活性显著高于小麦期（表S4）。水稻期土壤的多功能性显著高于小麦期（图S1）。土壤功能增加的一种可能解释是，在干湿循环的反复过程中，原先受保护的有机质释放到土壤中，引起了微生物酶的产生。

2 施肥对土壤微生物群落和酶功能的影响

在两个作物时期，施肥处理对细菌和真菌组装的影响很小（图S5）。我们的观察结果与之前的研究一致，即确定性过程主要影响细菌群落和随机过程主要影响了施肥处理期间的真菌群落。小麦期各施肥处理土壤pH值是细菌（r = 0.479, P < 0.001）和真菌（r = 0.335, P < 0.001）的主要决定因素（表2）。说明长期施肥条件下，土壤微生物组成受土壤pH变化的积极调控，而不是受养分输入的直接影响。水稻期不同施肥处理土壤有机碳对细菌组装的影响显著，而土壤pH对细菌组装的影响不显著。这些发现表明，干湿循环过程改变了影响细菌组装的决定性土壤理化因素。

小麦期不同施肥处理间细菌和真菌群落存在差异（表S2）。微生物组装过程介导了微生物群落组成随时间和空间的变化。与微生物组装一致，pH主要影响小麦期各施肥处理土壤细菌和真菌群落（图S4b和d），而水稻期土壤细菌和真菌群落不受pH影响。这可能是因为微生物组成受到土壤中物理干湿扰动的很大影响。

小麦时期施肥处理对PHO酶活性产生显著影响（表S3），其中NPK处理土壤中PHO酶活性最高。与土壤pH和C:N比呈负相关（图2）。据报道，pH通过间接改变土壤酶的作用和稳定性或通过影响基质的有效性和改变微生物群落组成来影响土壤酶活性。据报道，草地土壤中PHO的最适pH为5.7，这与我们的研究结果一致，即在NPK处理下PHO的最适pH为5.64。我们的结果也与之前的研究结果一致，即长期施肥的旱地耕地土壤和水稻土中PHO活性与土壤pH呈负相关。PHO和AP含量之间没有相关性（图2）。我们发现，有机肥处理（NPKM和NPKMS）由于添加了有机肥，AP含量显著增加了2.5-3.5倍，并中和了土壤酸度（表1）。与不施肥处理（NPK和NPKS）相比，这增加了碱基阳离子水平，但降低了PHO活性（表S3）。此外，土壤C:N比高会降低微生物的生长效率，这解释了PHO活性与土壤C:N比呈负相关关系。因此，这些结果证实了PHO受土壤pH和C:N比变化的显著影响，而不是受磷有效性的影响。

3 土壤微生物群落与酶功能的关系

矢量分析表明，N和P是两个作物期土壤微生物的主要限制养分（图3b和c）。小麦期，NPK和NPKS处理下，P主要限制微生物群落（图3b）。如前所述，较低的土壤pH值可能导致微生物磷限制。与不施氮肥处理相比，氮肥处理缓解了两个作物期微生物氮限制。微生物对碳的需求与养分的关系在两种作物时期表现出相反的趋势（图3d），这表明由于小麦和水稻轮作干扰，微生物碳循环可以与氮、磷解耦。

在小麦期，微生物N/P限制与细菌组装的相关性（r = 0.409, P < 0.001）比与真菌组装（r = 0.281, P < 0.01）的相关性更强（图5 a和c），表明细菌组装过程中微生物N/P所需的驱动力比真菌组装过程中更强。只有微生物群落由适应环境的特殊物种组成，能够产生高生物地球化学功能。。相反，增加微生物群落的随机率会使功能较高的专门微生物被不适应类群取代，从而使土壤生态系统功能下降。因此，我们推断，与细菌群落相比，真菌群落对较低的N/P相关功能的贡献更大，因为它具有较高的随机性。结果表明，细菌和真菌β多样性与微生物N/P限制高度相关（r > 0.5, P < 0.001；图6a和c），表明微生物组装过程通过改变群落组成影响生物地球化学功能。然而，微生物C限制与微生物组装无关，而是与微生物β多样性相关（图5和图6），碳代谢是所有微生物的基本生理过程，因此，应与微生物多样性成比例。水稻期微生物N/P限制与细菌β多样性呈正相关，但与细菌组装无关，这主要归因于细菌组装过程和组成的解耦。水稻期土壤微生物组成不仅受生物细菌组装过程的影响，而且还受非生物土壤物理干湿扰动的影响。与细菌β多样性相比，真菌β-多样性与微生物元素限制之间不存在关系，这可能是因为真菌在干湿循环过程中可以有效地获取通过菌丝网络释放到土壤中的充足营养物质。

此外，网络分析显示，微生物类群与酶活性之间的潜在关系在小麦时期比水稻时期更为密切（图7），这与我们最初的假设一致。一般来说，酶与细菌的联系比与真菌的联系更紧密。这进一步说明土壤养分循环与细菌的相关性大于与真菌的相关性。在小麦时期研究的9种酶中，微生物类群、2种真菌类群和35种细菌类群与PHO密切相关（图7a）。据报道，与PHO相关的大多数微生物类群都能溶解磷。例如，Xanthomonadales、根瘤菌目、Rhodospirillales和Burkholderiales是携带碱性磷酸单酯酶（phoD）基因的主要微生物成员。属于Sphingobacteriales目的Chitinophagaceae科的成员被证明可以溶解磷。Sphingomonadaceae隶属于Sphingomonadales，据报道含有吡咯喹啉醌基因，该基因参与P的溶解作用。另外，属于被孢霉科的优势真菌分类单元FOTU3（相对丰度为16.4%）也与PHO呈正相关，这与Truong等人之前的报告一致。因此，我们的研究结果证实了被孢霉科具有矿化土壤P的潜力。与我们的Spearman相关结果一致（图2），与PHO相关的微生物类群与土壤pH显著相关（图S9），这证实了这些微生物类群对pH敏感。与PHO相关的微生物也与NO3−含量呈正相关（图S9），这可能是由于BOTU103、BOTU245和BOTU158（源自Nitrosospira和Nitrospira）的存在（表S10）。我们推测，硝化菌在氨氧化过程中释放的H+离子可能增加了Al、Fe和Ca离子的螯合作用，这些离子竞争吸附位点，促进了P的释放。这些结果表明，分泌磷的微生物可能与Nitrosospira和Nitrospira共存，协同磷矿化。网络模块中的5个关键类群与PHO相关联（图S8），这意味着溶磷微生物可能在整个微生物群落中发挥重要作用。与PHO相比，C和N获取酶与微生物类群之间的联系并不紧密。对这一发现的一个可能的解释是，无论土壤条件如何，酶的产生都可能是组成性的，这可能与功能群落的整体微生物生物量成比例。

结论

本研究结果表明，尽管土壤细菌和真菌群落结构随施肥制度而发生显著变化，但轮作阶段是改变土壤微生物群落结构、组装和酶化学计量特征的关键因素。在小麦期，微生物组装和磷酸酶功能分子的组成主要受土壤pH变化的驱动，而且与土壤真菌相比，细菌组装与微生物N/P限制的关系更为密切。但由于水稻期干旱和复湿干扰，微生物类群与土壤N/P获取酶的关系不如小麦期密切。这些结果提高了我们对小麦-水稻轮作和施肥制度如何改变土壤微生物群落与养分循环功能之间关系的认识。在干湿干扰下，影响细菌和真菌组装与土壤功能解耦的机制有待进一步研究。 原文链接：

https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0048969722000456

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