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责编 | 王一

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近日，西北农林科技大学生命科学学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室陈坤明教授团队和广东开源环境科技责任有限公司罗颜荣高工团队合作在环境科学TOP期刊Science of the Total Environment上在线发表了题为 “Heavy metal transporters: Functional mechanisms, regulation, and application in phytoremediation”的综述性论文，全面阐述了植物重金属转运蛋白家族对重金属离子的转运与调控机制，并对其在土壤重金属污染修复中的应用潜力及策略进行总结与评述。

土壤重金属污染是影响人类健康和生态安全的全球性问题，土壤重金属浓度过高对人类健康构成严重威胁。因为重金属在土壤中不能分解，无法通过微生物降解等方法清除，因此土壤重金属污染的修复一直是环境科学领域的重要难题。植物提取（Phytoextraction）是近些年来发展起来的较为环保和重要应用潜力的土壤重金属植物修复技术（Phytoremediation），但是现有重金属超富集植物因为生物量小、生长缓慢、有性繁殖能力弱、以及其生长对特殊环境依赖性强等问题，始终难以得到大面积的推广应用，严重制约了植物修复技术的实际应用。随着生物技术的发展，通过转基因或基因编辑技术创制易于栽培且生物量大的重金属富集工程植物，因而成为当前最具发展前景的土壤重金属污染修复方向。

植物对重金属的吸收、转运和储存由多种重金属相关转运蛋白介导，阐明这些重金属转运蛋白对不同重金属离子的转运与调节机制，对进一步通过生物工程手段创制重金属超富集植物具有重要意义。本文系统全面地总结和分析了13个重金属转运蛋白家族的结构保守性、系统发育关系、及其对不同重金属离子的转运偏好性，从海量文献中共提取到通过转基因技术验证的重金属转运蛋白313个，并对其中重要基因参与重金属转运的分子调控机制进行了详细阐述。

论文首先将植物积累重金属的机制归纳为积累机制和非积累机制（图1）。其中积累机制包括：重金属在细胞内膜系统中积累、通过根-芽转运至植物地上部分、在细胞中形成重金属螯合物、利用多元金属交叉稳态网络积累目标重金属等。非积累机制包括：重金属只在根中积累和通过囊泡运输外排等。同时，论文对重金属在单双子叶植物中的吸收、运输和分布策略进行了总结与评述。

图1. 植物对重金属的积累和非积累机制

转运蛋白对重金属的吸收与转运机制十分复杂，受多种因素调控。本论文随后对参与植物重金属吸收与转运调控的几条重要通路，包括Ca2+信号通路（图2）、ROS信号通路（图3）和激素信号调控通路（图4）等，进行了详细阐述。Ca2+信号一方面抑制ROS积累实现细胞自我解毒，另一方面激活或抑制植物重金属转运蛋白、植物螯合蛋白合成酶（PCS）和金属硫蛋白（MT）基因的表达，调控Cd等重金属的吸收和转运。同时，重金属胁迫可以增加细胞和细胞器中的抗氧化系统感知的ROS，并通过抗坏血酸-谷胱甘肽循环、转运蛋白系统、泛素系统、激素或盐途径调节抗氧化酶的表达，最终消除ROS的产生。生长素（IAA）、细胞分裂素（CK）、脱落酸（ABA）、乙烯和茉莉酸等激素也参与了植物对重金属胁迫的响应及其转运调控。此外，植物对重金属的吸收和转运还受到microRNA、转录因子以及DNA甲基化的调控。

图2. Cd和Cr胁迫下参与转运蛋白作用调控的Ca2+信号通路

图3. Cd、Cu、Zn和低盐胁迫下参与转运蛋白基因表达调控的ROS信号通路。

图4. Cd胁迫下激素对转运蛋白作用调控的信号途径

最后，论文总结了当前主要的植物修复技术并提出了四种促进植物修复技术发展的策略：微生物与植物互作策略、离子拮抗与协同共存策略、生物强化策略和植物转化策略（图5）。其中，挖掘重金属积累新基因并将其转化到高生物量植物种类如芒草、油菜等以构建重金属超积累工程植物，或通过CRISPR-Cas9等基因编辑技术弱突变重金属积累负调控因子以构建新型超富集植物，是最有效和最具前瞻性的土壤重金属修复策略。本综述论文对以植物修复为导向的重金属转运蛋白作用分子机制的深入研究及相关污染修复优化策略的形成，提供了重要参考。

图5. 植物提取技术的发展四种策略

西北农林科技大学生命科学学院在读生物工程专业学位硕士生杨子为论文第一作者，陈坤明教授和罗颜荣高工为论文的共同通讯作者。本工作得到了陕西省重点研发计划项目和广东省研究生联合东莞培训工作站项目的资助。

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.151099

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