早三叠世末至中三叠世期间，作为优势掠食者的主龙类迅速辐射演化，成为超级大陆上“统治性的”爬行动物。这也是恐龙崛起之前陆地四足动物群落最重要和深刻的转变之一。新兴的伪鳄类（Pseudosuchia）和可能属于伪鳄类的植龙类（Phytosauria）就是其中的主要分支。它们开拓了从小型到大型，从肉食到植食、从陆地、淡水到海洋的广阔生态位。

      到了晚三叠世的卡尼期，随着罕见的潮湿期降临，伪鳄类得到进一步发展，迎来了第一个黄金时代。此时，一支称为鳄型超目（Crocodylomorpha）的中小型伪鳄类登上了历史舞台。它们中的部分种类将在陆生伪鳄类被恐龙取代后将血脉延续下来，最终演化成为今天的鳄鱼，同时也是两大存活至今的主龙类分支之一。

      最早的一批鳄型超目成员在外观、尺寸和习性等方面上都与后来的鳄类有着极大的差异。它们尚保留着类似于其他早期伪鳄类支系的身体结构，而这种原始的模式竟一直留存到了侏罗纪晚期。那些最早的鳄型类种类被统称为“非鳄形类鳄型动物”（Non-crocodyliform crocodylomorphs），也就是“楔形鳄亚目“（Sphenosuchia）。

      无论如何，早期鳄型类的发展是鳄类演化史中至关重要的环节。研究非鳄形类鳄型超目在揭示鳄类早期分化和对水生环境的逐步适应等方面都有很大的意义。

       ——笔者此前曾写过一篇《鳄型超目的黎明》，并发布了上半篇，介绍了部分早期鳄型超目物种。现在看来，当时的认识和表述都是相当有限的，也有一些想重写的地方，因此一直没有发表下半篇。作为业余爱好者，本人现在水平有些，以学习为主，不过也有些整理鳄类演化史的念头，那不妨就从这里开始吧。于是重制了这篇《黎明下的鳄型超目》，欢迎诸位指出文中的错漏和不足之处。

     一、“楔形鳄类”与鳄型动物的诞生

     在讲述鳄型超目的早期历史前，还需要明确一些概念。

       鳄型类也就是鳄型超目（Crocodylomorpha），该类群最早建立于1930年。需注意的是：鳄型超目中的主干分支称为鳄形类（Crocodyliformes），这两个类群虽然在学名、译名上很是相似，分类学范围也比较接近，但并非同义词。鳄形类只是鳄型超目下的一个目或亚超目级分支，后者要比前者更加广泛。这也是特意将“型”、“形”区别翻译的原因。如此“鳄型类”、“鳄型动物”便是指鳄型超目，在书面上不易与鳄形类混淆。

       按照保罗·塞里诺（Paul Sereno）2005年的定义，系统发生学意义上的鳄型超目是“包括尼罗鳄（Crocodylus niloticus）在内，而不包括纤细波波龙（Poposaurus gracilis）、斯氏纤细鳄（Gracilisuchus stipanicicorum）、奇尼克迅猛鳄（Prestosuchus chiniquensis）和披甲坚蜥（Aetosaurus ferratus）在内的最大演化支”。

     本文主要介绍的是“非鳄形类鳄型动物”，即属于鳄型超目，但不属于鳄形类的种类。这些种类原先通常被划为一个称为“楔形鳄亚目”（Sphenosuchia）的类群。“楔形鳄亚目”建立于1972年，最初只包括仅有的3个物种，后来随着新研究发表而不断增加。在旧的分类法中，楔形鳄类属于原“槽齿目”的“伪鳄类（范围不同于如今）”，考虑到鳄类的基本分类在近年变化较大，文中就不再赘述近年以前的小规模分类变动了。

     较早期的研究多支持“楔形鳄亚目”构成一个有效的单系群，但自从1988年开始，就有人提出“楔形鳄亚目”其实是个并系类群，由一系列演化支组成。这一观点得到越来越多的支持，成为了当下的主流观点。《中国古脊椎动物志》第二卷第二册对并系的楔形鳄（亚）目进行了定义，即：“一群与鳄形类关系更近的鳄型动物，其所有成员不能被一个或几个共裔性状来限定”。

        当然，随着研究的继续深入，并系的楔形鳄亚目重新恢复单系也不是不可能。

       楔形鳄亚目有时被译“喙头鳄亚目”，这个译名大概是来自楔齿蜥（Sphenodon）的中文别名“喙头蜥”，但应注意“Spheno-”本身就是“楔形”之意。

    还有应当注意的是“原鳄类”（Protosuchia，该类群的定义的单系性存在争议，详见本系列第二篇专栏），其学名虽然有“最初的鳄鱼”之意，但指的其实是原始的鳄形类，和楔形鳄类范围完全不同。原鳄类的出现和兴起都比楔形鳄类要晚许多。在有的观点中，海鳄目（Thalattosuchia）也被认为位于鳄形超目的基础位置。但显然这种观点不是主流，而海鳄类更不可能属于“楔形鳄类”的范畴。

      目前，已发现的“非鳄形类鳄型动物”涵盖17个左右的有效种。它们是最早的鳄型超目，在中生代早期广泛出现于从赤道到高古纬度地区各种各样的陆地环境中。这一阶段的鳄型动物往往体态纤细，四肢修长，和其他伪鳄类一样以四足或两足直立的方式行走，是敏捷的中小型掠食者——当然其中也有少数较大的种类。

      公认最早的鳄型超目来自晚三叠世的卡尼期。当恐龙从鸟跖类亲族中脱颖而出时，作为伪鳄类一支的鳄型类也开始兴起。在接下来的两亿多年里，它们将背负着两大族群的命运，走上截然不同的道路。

       1959到1962年间，米格尔利洛研究所（Instituto Miguel Lillo）组织了几次到阿根廷西北部晚三叠世卡尼期晚期伊斯基瓜拉斯托组（Ischigualasto Formation）的考察，发掘了大量脊椎动物标本。1963年，奥斯瓦尔多·雷格（Osvaldo Reig）研究并命名了三种来自该地区的“恐龙”，其中有著名的埃雷拉龙（Herrerasaurus），以及后来被认为是其同物异名的伊斯基龙（Ischisaurus），还有一种称为罗氏三叠鳄（Trialestes romeri）的爬行动物。

     雷格1963年的研究将三叠鳄标本PVL 2561的一部分立为正模，包括一个不完整的头盖骨和下颌骨，4节颈椎和16节尾椎骨。和该标本相关的肩胛骨、肱骨、尺骨、桡骨、腕骨和近端掌骨则被排除在三叠鳄属外。他认为三叠鳄（按当时的观点，似乎译为“三叠龙”更加合适）是一种“迅足龙科”的兽脚类恐龙，而那些被排除的材料属于某种拥有细长的桡骨和尺骨的鳄型动物。此外，雷格还提到了一个较小的、不完整的三叠鳄骨架PVL 2559。

        1978年，阿根廷著名古生物学家何塞·波拿巴（José Bonaparte）描述了一个新的更完整的标本，但没有说明其馆藏编号。波拿巴提到的的新标本确切的编号其实是PVL 3889，该个体保存部分包括4-6个颈椎、8-10个背椎、两个尾椎、几根颈肋、两根腹肋、四根背肋以及一对肩胛骨、一对乌喙骨、一对肱骨，一对尺骨和一对桡骨等等（还包括若干不确定的骨骼碎块） 。同时，他还把雷格排除在三叠鳄属外的材料归入三叠鳄正模，使其作为一个单一的个体。波拿巴1978年的研究也首次将三叠鳄这种同时具有恐龙和鳄类特征的动物归入鳄型超目。

        直到2016年，阿古斯蒂纳·勒库那（Agustina Lecuona）等人重新描述了罗氏三叠鳄的两个标本（2559和3889），确认其为早期的鳄型动物，并进行系统发生学分析。三叠鳄可能是已知年代最早的鳄型超目。

       三叠鳄的桡骨比肱骨长，这是恐龙独有的特征，而它的骨盆形态也类似于一些早期恐龙。这可能说明了恐龙与鳄类——主龙类的两主支间存在的亲缘关系。

       值得一提的是，三叠鳄1982年以前使用的属名是"Triassolestes”。然而，何塞·波拿巴在1982年注意到该属名已被一种蜻蜓占用，于是在不改变其含义的情况下修订为现名。

        三叠鳄的系统发生学位置并不清晰，可能是最原始的鳄型超目之一。它是一种较小的鳄类，颅骨长（SKL）约22厘米，体长可能在1-2米。对同地区的埃雷拉龙来说，三叠鳄是颇为合适的猎物。就在几乎同一时期的北美洲，出现了另外一种体型大得多的原始鳄型类。

    二、昙花一现的“屠夫”和“猎手”

     当三叠鳄在埃雷拉龙的追逐下奔跑逃窜时，一种称为卡罗莱纳屠戮鳄（Carnufex carolinensis）的早期中大型鳄型动物在美国崛起。该物种2013年首次报道，2015年由林赛·桑诺（Lindsay Zanno）等人描述命名，属名是拉丁文“屠夫”，种加词则来自其发现的地理区域。

      屠戮鳄出土于美国北卡罗莱纳州察塔群（Chatham Group）的培金组（Pekin Formation）地层，年代为晚三叠世卡尼期，约2.31亿年前。培金组是察塔群中最古老的组，当时位于北纬2°左右的赤道地区。另外，岩相显示出屠戮鳄的出土地点曾是河道或冲积矿床。

      卡罗莱纳屠戮鳄的正模标本是NCSM 21558，保存部分包括带有牙齿的左前上颌、左上颌骨、左泪骨、左颧骨、左关节骨、右隅骨、部分孤立的上颌牙，左肱骨，还有颈肋、背肋以及颈部和背部的神经棘。另外还有另一个标本NCSM 21623，只保存了不完整的左肱骨。

         正如其名讳，屠戮鳄是一种体型较大的肉食动物。 早期鳄形动物常用的体现估测指标有股线长（FL）、头骨中线长（HL）和颅骨长（SKL）。2015年屠戮鳄命名论文提供了这些标准之间的比例方程：

        屠戮鳄正模NCSM 21558的HL测量为207.7mm，对应最小SKL为50cm，可得出其FL约为354-441mm，估测体长至少可达3m左右。

        屠戮鳄有着狭长而带有雕饰的头骨和边缘有锯齿的匕首形牙齿。同时，它也是当地已知最大的肉食动物。然而，这很可能是因为样本偏颇导致的——当地可能有尚未发现的、更大型的伪鳄类掠食者。无论如何，屠戮鳄都是食物链顶端的一员，成为鳄型动物首次登上宝座的代表性物种。科学家这样评价它的出现：“在恐龙崛起之际增加了顶级掠食者的多样性”。

       虽然早期鳄型动物体现大都较小，但屠戮鳄这种中大型种类可能比想象中更加普遍。例如来自新墨西哥的奎伊雷东达猎鳄（Redondavenator quayensis），是已知最大的“楔形鳄类”。该物种出土于美国新墨西哥州钦迪群（Chinle Group）的雷东达组（Redonda Formation），年代比屠戮鳄要晚一些，为晚三叠纪诺利期至瑞替期。

       雷东达猎鳄目前已知唯一的化石材料是正模NMMNH P-25615，仅仅保存了颅骨前部、不完整的肩胛骨和乌喙骨。这一材料是新墨西哥州自然历史和科学博物馆（NMMNH）于上个世纪80、90年代在新墨西哥州奎伊县的一次探险中采集的。曾经有一个不完整的下颌曾被认为属于该标本，但后来被发现是植龙类。直到2005年，雷东达猎鳄才被正式描述命名。 

      雷东达猎鳄是已知最大的早期鳄型动物。SKL估测可达60厘米，完整体长可能接近4米，很可能是当地顶尖的陆地肉食动物。当地还有一种称为雷东达龙（Redondasaurus）的植龙类，体型可达6米以上，是水域的统治者。

    雷东达猎鳄的上颌骨和前颌骨上发现了一些不规则的凹坑和凹槽网络，此类结构在现代鳄类和其他水生爬行类身上十分常见。这很可能具有感应水压的功能。这是鳄类先祖对水生环境的尝试吗？但其他早期鳄型动物都不具有这种凹坑，因此更有可能是雷东达猎鳄单独演化出的特征。

      此外，雷东达猎鳄发现在一个砾岩层中，位于含有半椎鱼化石的湖相页岩上方。屠戮鳄、雷东达猎鳄和后来的许多其他早期鳄型动物都发现在类似的环境中。不过这并不能说明它们的“亲水”，毕竟陆地动物的遗骸被流水沉积保存下来也是很寻常的。

       1981年，在瑞替期的新墨西哥，著名的幽灵牧场（Ghost Ranch）腔骨龙产地出土了一个编号为CM 73372的中大型伪鳄类标本。该标本虽然没有头骨，但颅后部位相当完整。包括后肢、骨盆、背椎、骶椎、尾椎、部分肱骨、肩胛骨、尺骨、桡骨、部分股骨、皮内成骨、肋骨和腹肋。

         这一材料于1995年在缺乏具体理由的情况下被鉴定为克氏波斯特鳄（Postosuchus kirkpatricki），后来的学者也接受了这种结论，但2011年的一篇论文指出，这一观点实际上没能找到波斯特鳄和CM 73372所独有的性状。直到2014年，它才被确定为一种未经描述命名的大型早期鳄型动物。

         另外，先前的研究也表明，CM73372代表了一个骨骼发育不成熟的个体，因为没有一处神经缝线是闭合的。2011年估测CM 73372的体型在3-4米，但它的保存部分其实只有2米左右。当然这不妨碍这种动物完全成年后也能长到3米以上，是已知最大的早期鳄型动物之一。

       从“卡罗莱纳的屠夫”到“雷东达的猎手”，再到幽灵牧场的未命名鳄类。这些原始的鳄型动物依然保留着其他先进伪鳄类作为顶级掠食者的“传统”，这与后来小巧的非鳄形类鳄型动物很是不同。

      在系统发育学方面，屠戮鳄和雷东达猎鳄目前都被放在鳄形超目的基础位置。但没有结果支持这些大型种类构成了单系群。因此鳄型超目的共同祖先就可能具有较大的体型。

        事实上，研究人员认为，鳄型超目演化前期存在一种体型由大到小的的趋势。大型“楔形鳄类”在晚三叠世昙花一现，但最终被更敏捷、更强大的兽脚类恐龙取代。而就在它们消失之前，其他早期鳄型动物也已经开始兴起，以全新的方式探索着生存之道。

三、伪鳄王朝的黄昏，鳄型动物的黎明

      对于早期鳄型动物来说，能成为占据统治地位的顶级掠食者的种类终归只是少数。在更多的情况下，它们反而很有沦为恐龙和其他伪鳄类的盘中餐的危险。例如迅捷黄昏鳄（Hesperosuchus agilis），可能是最有名的“楔形鳄类”了。而它出名的方式也很独特——作为腔骨龙（Coelophysis）的胃容物。

      黄昏鳄命名于1952年，命名者是上世纪美国著名的古生物学家埃德温·科尔伯特（Edwin Colbert）。最早的黄昏鳄化石早在1929-1930年间就被发现，产地位于亚利桑那州北部钦迪组（Chinle Formation）的幽灵牧场（Ghost Ranch），年代为晚三叠世卡尼期晚期到诺利期。虽然上文提到过新墨西哥的未命名标本CM73372也来自这一带，但黄昏鳄的年代要早许多，和屠戮鳄、三叠鳄是同一批最早的鳄型类。

         迅捷黄昏鳄正模编号为AMNH 6758，保存部分包括部分颅骨、椎骨、肋骨、背部的皮内成骨和腰部、四肢的骨骼。

       2000年，一个编号为CM 29894的新标本被描述。 保存部位包括颅骨和相连的大部分颅后骨骼，是最完好的基础鳄型类材料之一。

        黄昏鳄正模的SKL仅达14.5厘米，完整体长不超过1米。因此，黄昏鳄很可能以无脊椎动物等小型猎物为食，同时自身也是是当地其他肉食动物的猎物。

   1947年，美国自然历史博物馆(AMNH)的工作人员在幽灵牧场（新墨西哥州）出土了一个巨大的骨床，包括一只保存完好的腔骨龙，即新模AMNH FR 7224。它的腹腔内有一些小型主龙类残骸。

     科尔伯特在没有具体理由的情况下推断这些遗骸是腔骨龙的幼崽，并将其作为恐龙同类相食的明确证据。这一假说迅速在通俗读物和媒体上传播，塑造了腔骨龙的经典形象。

       然而，2006年，斯特林·内斯比特（Sterling Nesbitt）等人的新研究在对比了腔骨龙、黄昏鳄和腹中残骸后，认为该残骸很可能是黄昏鳄或类似的鳄型动物，而不是幼年腔骨龙。这也成为了兽脚类捕猎早期鳄型类的化石证据，同时把黄昏鳄的地史分布延续到诺利期，和腔骨龙时代相同。

      长期以来，鳄型超目早期种类的内部关系并不清晰。直到2017年，胡安·莱尔迪（Juan Leardi）等人的研究证实了非鳄形类鳄型超目较为完善的谱系，并发现了一个特点——早期鳄型动物的分支和地理区域关系十分密切。

      三叠鳄和黄昏鳄这两个属作为最早的鳄型超目，分别代表了其他几个自阿根廷和北美的种类，组成两个小分支：第一个分支包括三叠鳄和伪黄昏鳄属（(Pseudohesperosuchus），位置较为基础，称为“阿根廷支系”；第二个分支包括黄昏鳄和驰鳄属（Dromicosuchus）、卡岩塔鳄属（Kayentasuchus），处在一个更为衍化的位置，称为“黄昏鳄支系”。介于它们之间的是一个由欧洲的跳鳄属（Saltoposuchus）、陆鳄属（Terrestrisuchus）和非洲的迅奔鳄属（Litargosuchus）组成的小分支（如图3），称为“跳鳄支系”。

       至于一些更加衍化的属种，还需等到稍后再说。接下来，这里将简要地介绍一下这三个小分支的每一个属种（除了上文已经讲过的三叠鳄和黄昏鳄以外）。因为这些属目前都是单种属，而且前面已经提到过属名，以下就直接用种名了：

      扎氏伪黄昏鳄（Pseudohesperosuchus jachaleri），由何塞·波拿巴命名于1969年，出土地是阿根廷晚三叠纪诺利期的科罗拉多斯组（Colorados Formation）地层。唯一已知的标本是正模PVL 3830，包括一个几乎完整但保存状况不佳的颅骨、与之相连的下颌、肩带、后肢的一些骨骼，以及大部分脊柱和前肢。

      伪黄昏鳄是一种很小的鳄类，比黄昏鳄还要小，SKL只有13厘米。

     鹬步驰鳄（Dromicosuchus grallator）最早于1994年出土，2003年命名。出土于北卡罗莱纳的晚三叠世卡尼期至诺利期地层。正模标本UNC 15574，保存部分包括接近完整的颅骨和下颌、从寰椎和枢椎到第二尾椎的脊柱、背部的骨甲、肋骨和腹肋、左肩胛骨和乌喙骨、几乎完整的左前肢、不完整的右肩胛骨和右肱骨近端、左髂骨、左股骨、右股骨末梢、左腓骨的末梢部分、不完整的左跟骨和若干无法辨认的碎骨块。

     驰鳄的种加词grallator是拉丁文，意思是”踩高跷的人”，比喻其纤长的四肢。

     驰鳄正模发现在一个由至少六种四足动物构成的大化石块中，具体位于一具大型伪鳄类的骨盆下方。它左侧第三至第五颈椎的皮内成骨大部分被破坏，留下明显的缺口。埋藏方式和头颈部的损伤表明，这两种动物是同时死亡并被掩埋的，而这发生在一场捕食中。驰鳄正是被捕食者，这也成了唯一一例其他伪鳄类捕猎早期鳄型动物的化石记录。

        UNC 15574的HL测量数据为14.1cm。

         另外在犹他州还出土了较完整的驰鳄属相似种（cf.Dromicosuchus）标本YPM VP 057103

        沃氏卡岩塔鳄（Kayentasuchus walkeri）虽然和黄昏鳄、驰鳄属于同一支系，但年代要晚许多。该物种命名于2002年，种名纪念著名古生物学家艾利克·沃克（Alick Walker），最早在1983出土于侏罗纪早期著名的卡岩塔组（Kayenta Formation）地层，年代为辛涅缪尔期至普林斯巴期，正模标本是一个几乎完整但支离破碎的骨架UCMP 131830，保存部位包括不完整的连着下颌的颅骨、右侧髂骨和股骨等等。

        跳鳄属建立于1921年，命名者是德国著名古生物学家弗里德里希·冯·休尼（Friedrich von Huene）。最初，除了模式种连齿跳鳄（Saltoposuchus connectens）外，还有一个种长足跳鳄（Saltoposuchus longipes），后来变成了模式种的同物异名。跳鳄的出土地位于德国晚三叠世诺利期的狮子石砂岩组（Löwenstein Sandstone Formation）地层，正模编号是SMNS 12597，还有原长足种的正模SMNS 12596。

        目前能找到关于该物种的资料很少，笔者也没能找到关于原材料的描述及图片。

        陆鳄属建立于1984年。目前只有一个有效种，即模式种纤细陆鳄（Terrestrisuchus gracilis）。正模标本是NHMUK R7557（原始资料上写的是P.47/21和与其相关的P.47/22），出土于英国威尔士Pant-y-ffynnon采石场，晚三叠世瑞替期。另外，原文提到纤细陆鳄还有“副模标本”：伦敦大学动物学和比较解剖学系收藏的一些骨骼。

      2003年，有人提出陆鳄和跳鳄其实是同一个属的不同个体发育阶段，陆鳄是跳鳄的同物异名，不过这一观点尚未得到证实，一般还是作为有效属。

       细吻迅奔鳄Litargosuchus leptorhynchus发现于1988年，在2002年和前面提到过的卡岩塔鳄一同命名。正模和唯一已知标本BP/1/5237,保存部位包括基本完整的颅骨、下颌、一对肩胛骨、一对乌喙骨、左桡骨和尺骨、左髂骨、坐骨以及部分颈椎、背椎和尾椎等等。出土于早侏罗世赫塘期至辛涅缪尔期的南非斯托姆伯格群（Stormberg Group）上艾略特组（Elliot Formation）地层。 

       迅奔鳄可能是目前已知最小的楔形鳄类之一。其HL测量数据只有6.69cm 

          迅奔鳄和卡岩塔鳄是侏罗纪为数不多较为基础的鳄型类。三叠纪末至侏罗纪初，从陆地到海洋的蜥形纲类群又发生了一次变革。一些更衍化的种类和分支在这时出现。而作为鳄型超目的主干，鳄形类也开始崛起。“楔形鳄类”终将退出历史舞台，被更先进的“原鳄类”、诺托鳄类等所取代。

        四、巨龙脚下，最后的“楔形鳄类”

       前面说到，非鳄形类鳄型超目中，除了较为基础的屠戮鳄、雷东达猎鳄和北美、阿根廷、欧洲-南非支系之外，还有一些更衍化，也就是再进化树上更接近鳄形类的物种。其中包括早侏罗世南非的楔形鳄属（Sphenosuchus）和我国的裂头鳄属（Dibothrosuchus），以及最后的原始鳄型类——中晚侏罗世的准格尔鳄（Junggarsuchus）和跳足鳄科（Hallopodidae）。

      这些更先进的“楔形鳄类”四肢比例和早期种类有较大的不同，其后肢变得更短，很可能经历了从两足行走到四足行走的过渡。

      尖吻楔形鳄（Sphenosuchus acutus）和迅奔鳄一样来自南非早侏罗世的艾略特组。该物种首次命名于1913年，直到1990年又被重新描述。正模SAM 3014，保存部位包括部分颅骨和不完整的颅后骨架。楔形鳄正是“楔形鳄类”的学名来源。

    楔形鳄SKL可达19.2厘米，下颌长19.5cm，推测体长1.4米，是除了屠戮鳄、雷东达猎鳄这种早期大型种类以外最大的原始鳄型动物之一。楔形鳄头骨中的某些气腔在现代鳄鱼中找不到，但与鸟类头骨中的空腔很是相似，因此一度被认为和鸟类起源有关。

       到了侏罗纪，早期鳄型动物也开始出现在亚洲。我国出土的“楔形鳄类”有裂头鳄、准噶尔鳄和具体分类地位未定的叶形齿鳄三个属。

       裂头鳄属模式种兼唯一有效种为敏捷裂头鳄（Dibothrosuchus elaphros），出土于云南禄丰大洼，地层为早侏罗世辛涅缪尔期的禄丰组（Lufeng Formation）。正模标本CUP2081，包括部分颌骨和颅后骨骼。另外还有若干归入标木：CUP 2489，部分颅后骨骼；CUP 2106，左乌喙骨；CUP 2084，右髋骨和近端股骨头；IVPP V 7907，完整的头骨、下颌和部分颅后骨骼。

      敏捷裂头鳄于1965年命名。1986年，我国学者吴肖春曾命名了一个新物种，星宿裂头鳄（Dibothrosuchus xingsuensis），但在1993年又被划归模式种（因为发现1965年的原始鉴别特征有误，在修订错误后，发现两个种没有本质差别）。  

     另外，几种早期鳄型类在一些旧分法中组成一个楔形鳄科（Sphenosuchidae），定义上包含楔形鳄、裂头鳄的最近共同祖先及其所有后裔。该演化支在近年的分类中基本不再使用。

     裂头鳄IVPP V 7907的SKL测量达16.4厘米，体长推测约1.3米。研究人员发现，裂头鳄有着长长的听壶、巨大的鼓膜和复杂的鼓室，这说明裂头鳄有发达的听力，这在它们的生活可能中起到了重要作用。1993年的研究推测，裂头鳄会像现代鳄鱼一样用鼻发声，用于交流和防御性警告。

         同样出土于早侏罗世禄丰组的还有一种独特的“楔形鳄类”，称为禄丰叶形齿鳄（Phyllodontosuchus lufengensis），正模标本是一个破碎的小头骨BVP 568 L12，新馆藏号BMNH-ph001613c。

         叶形齿鳄最大的特点在于其异齿形齿列，这也是属名的来源。它具有至少6个弯曲的前部上颌骨齿，12个叶片状后部上颌骨齿，并在后缘有细密的锯齿。叶形齿鳄是历史上首种演化出异齿的鳄类。至于食性方面，叶形齿鳄被认为不是严格的肉食动物，可能具有一定食虫和植食性。和早期的鸟臀类恐龙类似，楔形鳄类缺乏牙尖和活动的前颌，因此不能研磨食物。叶形齿鳄对食物的加工程度尚且未知。

        新疆准噶尔盆地五彩湾的石树沟组（Shishugou Formation）上部也出土了一种“楔形鳄类”，即斯氏准噶尔鳄（Junggarsuchus sloani），该地层又名五彩湾组（Wucaiwan Formation），年代为中侏罗世巴通至卡洛夫期。

         准噶尔鳄命名于2004年，种加词纪念化石的发现者C.斯隆（C. Sloan)，正模兼唯一标本是IVPP V14010，为一部关联骨架的前半部，包含几乎完整的头骨和下颌。笔者也有幸在北京中国古动物馆见过这一标本。准噶尔鳄是晚期“楔形鳄类”中较小的种类，体型不超过1米。和其他鳄型动物不同，准噶尔鳄没有皮内成骨。

         应当注意的是，这里的准噶尔鳄和董枝明1974年命名的准噶尔鳄属（Dzungarisuchus）虽然中文名相同，但却是完全不同的物种，后者是来自始新世的疑名属。

          跳足鳄科（Hallopodidae）最初建立于1881年，不过最初是个单属科，只包含跳足鳄（Hallopus），很少被使用。直到近年才开始重新出现。2017年，胡安·莱尔迪（Juan Leardi）等人的研究重新定义了该科，将其应用于新的研究成果中。新的定义为：与跳足鳄的关系相比与原鳄（Protosuchus）或裂头鳄的更近的所有物种。跳足鳄是已知最衍化的，也就是接近鳄形类的“楔形鳄类”，同时也是地史上年代最晚的。

         除了跳足鳄外，目前跳足鳄科还有两个属：阿尔马达鳄（Almadasuchus）和巨颌鳄（Almadasuchus）。

         菲氏阿尔马达鳄（Almadasuchus figarii）是已知最早的跳足鳄类，命名于2013年，种加词纪念阿根廷地理学家爱德华多·菲加里（Eduardo Figari）。出土于阿根廷丘布特省中侏罗世早巴柔期的峡谷沥青组（Cañadón Asfalto Formation）。

         阿尔马达鳄的正模兼唯一标本是MPEF PV 3838，保存部位包括颅骨的后半部分、一些独立但被认为是同一个体的颅骨、下颌和颅后材料。

        另外两种跳足鳄类：征服者跳足鳄（Hallopus victor）和迷走巨颌鳄（Macelognathus vagans） 则来自晚侏罗世牛津期至提通期的北美，著名的莫里逊组（Morrison Formation）。它们是最后的原始鳄型动物，后者可能是前者的同物异名。

         跳足鳄最早在1877年“化石战争”期间命名，命名者是著名的奥塞内尔·马什（Othniel Marsh），当时被作为侏儒龙（Nanosaurus）的一种。后来在1881年马什将其建立为一个独立属，但依然相信它是恐龙。然而，在1882年和1890年的出版物中，马什本人对此提出了质疑，他得出结论，跳足鳄可能是恐龙和他认为更原始的类群（鳄鱼、植龙、坚蜥等）之间的过渡物种。直到1970年，阿利克·沃克（Alick Walker）发表了他的重新描述，才首次将跳足鳄归入了伪鳄类。

        跳足鳄的正模没有馆藏编号，保存在一大一小两块含有化石的石块中。

图83：征服者跳足鳄的正模

图84：征服者跳足鳄的正模

        马什最早对跳足鳄体型的描述为“和狐狸差不多大”。而沃克第一次估测得到的尺寸为体长24英寸，合64厘米，也是目前已知最小的“楔形鳄类”之一。

    就在跳足鳄属建立的三年后，马什又命名了一种来自怀俄明的爬行动物，也就是后来的巨颌鳄，属名意为“铲子下颌”。它最早被作为龟类，1908年又被分入恐龙总目，长期争议不断。直到2005年，学者依照上世纪70-80年代出土的新材料重新确认了巨颌鳄的地位，将其分入“楔形鳄类”，并认为和跳足鳄关系密切，可能是后者的同物异名。         

        巨颌鳄的正模是一个带有牙齿的下颌YPM 1415。后来又出土了一系列归入标本，其中最完整的LACM 5572/150148和LACM 4684/128271都包含了大量零散的颅骨和颅后材料（详见参考文献24）。这些新材料的发现终于结束了长期以来对巨颌鳄分类地位的争议。

         巨颌鳄的体型据估测可达1.2-1.9米，比跳足鳄要大得多。另外它的牙齿参差不齐，呈中外侧扁平状，很可能不是严格的肉食动物，而更适合使用昆虫和植物。作为近亲的跳足鳄尚未发现颌部的材料，但可能也有类似的特点。或是两种鳄型动物有相互错开的体型和食性，如此共存于同一环境中。

       最后的“楔形鳄类”可能在侏罗纪末消失，而另外一类早期鳄类——“原鳄类”则存活到了白垩纪。在下一期【鳄类天演史】的专栏中，笔者将介绍“原鳄类”，也就是原始的鳄形动物，以及鳄形类在其发展初期的艰难摸索。

[1] Zanno et al. 2015 Early crocodylomorph increases top tier predator diversity during rise of dinosaurs

[2] Dryma＆Zanno 2014 New Discoveries and Reevaluation of Large-bodied Early Crocodylomorphs: Improving Resolution at the Base of Crocodylomorpha and the Evolutionary Role of Paraphyletic Grades

[3] Lecuona et al. 2016 Revision of the early crocodylomorph Trialestes romeri (Archosauria, Suchia) from the lower Upper Triassic Ischigualasto Formation of Argentina: One of the oldest-known

[4] Dryma＆Zanno 2014 Osteology of Carnufex carolinensis (Archosauria: Psuedosuchia) from the Pekin Formation of North Carolina and Its Implications for Early Crocodylomorph Evolution

[5] Nesbitt et al. 2005 A giant crocodylomorph from the Upper Triassic of New Mexico

[6] Nesbitt 2011 The Early Evolution of Archosurs: Relationships and the Origin of Major Clades

[7] Weinbaum 2013 Postcranial skeleton of Postosuchus kirkpatricki (Archosauria: Paracrocodylomorpha), from the Upper Triassic of the United States

[8] Leardi et al. 2017 Detailed anatomy of the braincase of Macelognathus vagans Marsh, 1884 (Archosauria, Crocodylomorpha) using high resolution tomography and new insights on basal crocodylomorph phylogeny

[9] Nesbitt et al. 2006 Prey choice and cannibalistic behaviour in the theropod Coelophysis

[10] Nesbitt et al. 2006 Prey choice and cannibalistic behaviour in the theropod Coelophysis

[11] Colbert 1952 A Pseudosuchia :Reptile from Arizona

[12] Clark et al. 2000 A new specimen of Hesperosuchus agilis from the Upper Triassic of NewMexico and the interrelationships of basal crocodylomorph archosaurs

[13] Clack＆Sus 2002 Two new basal crocodylomorph archosaurs from the Lower Jurassic and the monophyly of the Sphenosuchia

[14] Sus et al. 2003 A new crocodylomorph archosaur from the Upper Triassic of North Carolina

[15] Crush 1984 A Late Upper Triassic Sphenosuchid Crocodilian From Wales

[16] Walker 1990 A revision of Sphenosuchus acutus Haughton,a crocodylomorph reptile from the Elliot Formation(late Triassic or early Jurassic) of South. Africa

[17] Wu＆Chatterjee 1993 Dibothrosuchus elaphros, a crocodylomorph from the Lower Jurassic of China and the phylogeny of the Sphenosuchia

[18] Simmons 1965 The Non-therapsid Reptiles of The Lufeng Basin,Yunnan, China

[19] 吴肖春1968 记裂头鳄属（Dibothrosuchus）一新种

[20] Harris ＆ Lucas 2000 A new and unusual sphenosuchian (Archosauria: Crocodylomorpha) from the Lower Jurassic Lufeng Formation, People's Republic of China

[21] Clark et al 2004 A Middle Jurassic ‘sphenosuchia’ from China and the origin of the crocodylian skull

[22] Leaerdi et al. 2020 Braincase anatomy of Almadasuchus figarii (Archosauria, Crocodylomorpha) and a review of the cranial pneumaticity in the origins of Crocodylomorpha

[23] Pol et al. 2013 A new fossil from the Jurassic of Patagonia reveals the early basicranial evolution and the origins of Crocodyliformes

[24] Göhlich et al. 2005 The systematic position of the Late Jurassic alleged dinosaur Macelognathus (Crocodylomorpha: Sphenosuchia)

[25] Walker 1975 A revision of the Jurassic reptile Hallopus victor 

(Marsh), with remarks on the classification of crocodiles

[26] 吴肖春等 古脊椎动物志 第二卷 第四册