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作者：

栾志慧

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摘要：

生活史对策与植物功能性状研究是当前生态学和全球变化的热点领域.子叶是种子及幼苗的重要组成部分,子叶生长是种群生活史的重要阶段.子叶生长过程中的不同阶段,为适应生存环境,必然会形成不同的生态适应对策,即生长发育过程中的形态结构的适应对策,生理功能上的适应对策,遗传分子方面的适应对策.因此,利用植物子叶形态发育和生理生活史策略来研究植物生态适应机制,不仅填补了该领域研究的空白,而且为植物生态适应性研究提供了新的数据资料和新理论.本研究沿着子叶在胚中发育,生长到成熟这一生活史,从种胚如何吸收营养,不透水种皮的特殊阻水结构分析,到子叶胚在什么条件下如何生长,直到子叶出土,分别通过研究结构性状讨论不同功能群C3,C4子叶和真叶的结构,分析不同功能群的子叶和真叶的生理性状,到研究幼苗子叶功能性状以及与环境的适应性,延伸讨论了子叶的形态和分子防御机制,将基础研究与应用研究相结合,所得结论对植物种群演化,群落更新,演替及植被恢复起到关键作用.本文应用扫描电镜分析技术,分析种胚吸收营养的通道和透水种皮结构;应用培养不完全胚,发芽技术和显微镜技术观察胚生长,分析种子休眠特性;应用超薄切片技术和C,N同位素测定技术,分析子叶的结构和生理性状;应用野外实验和室内形态,生理指标测定的方法,分析子叶功能性状对不同环境的响应;用电镜观察和分子生物学技术,分析子叶的防御功能.结果如下:1.通过对开花后各期的种柄进行观察,发现成熟的树锦鸡儿种柄主要由导管分子,厚壁细胞和薄壁细胞构成.在种柄与种子的连接处,长形细胞排列形成一个环带,环带中央由两层厚壁细胞形成面积很大的凹陷深入在种子内部,起固定种子生长的作用.环带中部的开口在种子发育初期时闭合,随着种子的成熟,开口变大.物质运输具有具有两条途径,均是从种柄开始,一是从种皮进入到胚中,二是直接进入胚内.种柄中的导管密集,细胞壁次生加厚方式主要为网纹加厚,种子内部导管的细胞壁次生加厚方式为环纹或螺纹加厚,导管的形态特征与其功能是相适应的.2.刻画吸水与不吸水种皮和种孔结构,揭示阻水结构和吸水过程.发现在吸水种子的种皮中种孔是开放的,种皮的不透水性是因为骨状石细胞阻碍水分吸收,且骨状石细胞近胚一侧是亲水的,而另一侧是疏水的.不透水的种皮可以使种子休眠,胚在休眠期内无法生长发育.3.具有发育不完全的竹片状的胚的生长,影响了种子的发芽特性,需要合适的发芽条件才能萌发.以蓝靛果忍冬为例,具有形态生理休眠,最适发芽温度25/15℃和300ppmGA处理可促进种胚生长发育.4.观察子叶和真叶的显微结构,将圆叶牵牛的子叶结构视为标准的C3子叶结构,将苋的子叶结构视为标准的C4子叶结构.玉米的真叶是标准的C4结构即具有花环结构,而没有花环结构的子叶通过δ13C值测定其具有C4光合作用.而真叶和子叶都没有花环结构的植物如马齿苋也可以具有较先进的C4光合功能.玉米的δ15N同位素比值较高,且子叶δ15N同位素高于真叶,正反应了较进化的单子叶C4植物对环境因子的高适应度.C3植物和C4植物的δ13C值区分明显,同种植物子叶和真叶间δ13C值差异较小.5.不同埋深和遮光条件对子叶具有一定影响,而子叶也会改变其性状适应不同环境.种子埋深和遮光处理对子叶的含磷量和含氮量有显著的影响,遮光埋深3 cm处理后,子叶N,P含量增高.子叶厚度随种子埋深的增加而降低,相同种子埋深出土幼苗的子叶厚度随光照强度的减弱而显著降低.种子埋深处理对比叶面积有显著的影响,比叶面积随着埋深的增加而升高.相同埋深处理下减弱光照强度的条件下,显著增加植物幼苗的比叶面积.单子叶植物子叶P含量和子叶厚双子叶植物,单子叶植物的干物质含量和比叶面积双子叶植物.6.萝卜,白菜的出土时间基本一致,出土后的幼苗被虫破坏率均很低,当一片真叶出现时,子叶被虫破坏率增长.白菜子叶的自我防御能力较萝卜稍高.白菜完好的子叶上,下表皮气孔形态均为内陷型,气孔的保卫细胞有少许腺体.而被啃食的子叶气孔是外凸型,并有大量复式气孔,并且有大量白色腺体出现,推断是化学物质,属于化学防御.萝卜完好子叶和受损子叶上,下表皮气孔形态均为内凹型,但是完好子叶的上下表皮颗粒多于受损子叶.被啃食的子叶的上表皮表皮毛明显增多且长,表皮毛上并有颗粒状附着体,属于形态防御.7.子叶中具有与植物体的抗病途径相关OsPR1b基因,并找到其互作因子诱导其产生防御功能.外源施加茉莉酸(JA)和乙烯(ET)可以显著增加OsPR1b基因的表达量,从而增加子叶的抗病功能.因此,本研究首次系统地围绕子叶的生长和功能性状展开研究,并结合先进的研究方法,得出创新的子叶生态适应对策及子叶功能基础理论.

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关键词：

生活史对策 子叶生长 功能性状 C_3、C_4子叶结构 子叶功能