Janssen 没有技术来演示 crossing over，因此它仍然是一个抽象的概念，没有被广泛接受。 科学家们认为 chiasmata 是突触的一种变体，他们无法理解染色体如何会断裂并重新连接。 然而，数据清楚地表明，联系并不总是发生。 最终，花了一位年轻的本科生和一个 “通宵达旦” 的人才用数学方法阐明了联系和重组的问题。

1913年，摩根实验室的学生阿尔弗雷德·斯特特万特从实验室的研究人员那里收集了结果，并有一天晚上带他们回家仔细考虑。 第二天早上，他创建了第一张 “染色体图谱”，这是染色体上基因顺序和相对距离的线性表示（图 13.1.3）。

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以下陈述中哪一项是正确的？

如图所示\(\PageIndex{3}\)，通过使用重组频率预测遗传距离，可以推断出 2 号染色体上基因的相对顺序。 显示的值表示以 centimorgans (cM) 为单位的地图距离，对应于重组频率（以百分比为单位）。 因此，体色和翅膀大小的基因相距为65.5 − 48.5 = 17 cM，这表明这些基因的母系和父系等位基因平均在17％的后代中重组。

为了构建染色体图谱，Sturtevant 假设基因是在线状染色体上连续排序的。 他还假设，在染色体长度的任何地方，两条同源染色体之间重组的发生率可能相等。 根据这些假设，Sturtevant假设染色体上相距较远的等位基因在减数分裂期间更有可能分离，这仅仅是因为存在更大的重组区域。 相反，染色体上彼此接近的等位基因很可能会一起遗传。 两个等位基因（即它们的重组频率）之间的平均交叉次数与它们之间的遗传距离相关，相对于该染色体上其他基因的位置。 考虑到上面的 aaBB 和 aabb 之间的交叉示例，重组频率可以计算为 50/1000 = 0.05。 也就是说，基因 a/a 和 b/ b 之间发生交叉的可能性为 0.05，或 5%。 这样的结果表明这些基因之间存在明确的联系，但它们之间的距离足够远，偶尔会发生交叉。 Sturtevant 将他的遗传图谱划分为地图单位或 c entimorgans (cM)，其中 0.01 的重组频率对应于 1 cM。

通过在线性图谱中表示等位基因，Sturtevant提出，当基因位于不同的染色体上或基因在同一染色体上分离得很远时，基因的范围可以从完美连接（重组频率= 0）到完全脱钩（重组频率= 0.5）不等。 完全未连接的基因对应于孟德尔预测的在双杂交叉中独立分组的频率。 重组频率为0.5表示50％的后代是重组体，另外50％是亲本类型。 也就是说，每种类型的等位基因组合都以相等的频率表示。 这种表示法使 Sturtevant 能够加法计算同一染色体上几个基因之间的距离。 但是，随着遗传距离接近0.50，他的预测变得不那么准确了，因为尚不清楚基因在同一条染色体上还是不同染色体上相距很远。

1931年，芭芭拉·麦克林托克和哈丽雅特·克雷顿展示了玉米植物中同源染色体的交叉。 几周后，柯特·斯特恩用显微镜证明了果蝇中的同源重组。 斯特恩观察到几种 X 连锁表型，这些表型与结构上不寻常且不同的 X 染色体对有关，其中一个 X 缺少一个很小的末端片段，另一个 X 与 Y 染色体的一段融合在一起。 通过交叉苍蝇，观察它们的后代，然后可视化后代的染色体，斯特恩证明每当后代等位基因组合偏离任一亲本组合时，都会相应地交换 X 染色体片段。 使用具有不同结构的 X 染色体的突变苍蝇是观察重组产物的关键，因为 DNA 测序和其他分子工具尚不可用。 现在众所周知，同源染色体经常在减数分裂中交换片段，在精确的位置相互断开和重新连接它们的 DNA。

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在此处查看Sturtevant根据重组频率创建遗传图谱的过程。