长江是我国第一大河流, 世界第三大河流。它发源于“世界屋脊”青藏高原唐古拉山脉主峰格拉丹东雪山的西南侧, 干流流经青海、西藏、四川、云南、重庆、湖北、湖南、江西、安徽、江苏、上海等11个省、直辖市、自治区, 全长6380 km, 流域面积180万 km2。流域复杂的地形地貌、发达的河网水系和多样的气候类型造就了多种多样的水生生境, 进而孕育了丰富多彩的鱼类资源[1—4]。然而, 由于近几十年来人类活动的加剧, 长江流域的鱼类资源持续衰减, 长江全面禁渔的呼声日益高涨, 实施重大生态修复工程的战略举措也逐渐提上日程[5]。这些保护措施的制定都迫切需要了解长江流域鱼类资源的现状及其存在的问题。可惜的是, 近年来有关长江鱼类的研究多局限在江段范围内或者仅针对某些特定的物种, 距离最近的一次系统调查已经超过40年了[6]。因此, 本文在综合文献资料调研和学科组历年监测数据分析的基础上, 对长江流域鱼类资源的现状、面临的问题以及造成鱼类资源衰减的主要原因进行剖析, 并提出针对性的保护对策, 旨在为长江大保护以及长江生态系统修复提供参考依据和理论支撑。

长江鱼类组成主要有以下几个特点: ①种类繁多, 特有程度高。据统计, 长江流域分布有鱼类378种, 物种数量居全国各水系之首, 其中仅分布于长江流域的特有物种多达149种, 占长江鱼类物种总数的39.4%[1]。这些特有鱼类在长期的生态适应过程中, 形成了一系列与长江水域生态环境高度适应的形态特征、行为特征和生活史特征, 具有非常重要的科学研究价值和生态保护价值, 同时也是长江水域生态环境健康与否的重要指示物种。② 地理分布差异明显。源头金沙江段海拔高、气候严寒, 鱼类组成以适应低温环境的裂腹鱼类和高原鳅类为主; 上游川江段河谷深切、水流湍急, 鱼类组成以鲤科亚科(如圆口铜鱼Coreius guichenoti、铜鱼Coreius heterodon、长鳍吻Rhinogobio ventralis和圆筒吻Rhinogobio cylindricus)、鲃亚科(如中华倒刺鲃Spinibarbus sinensis和白甲鱼Onychostoma sima)、野鲮亚科(如墨头鱼Garra pingi和泉水鱼Pseudogyrinocheilus procheilus)、鳅鮀亚科(如宜昌鳅鮀Gobiobotia filifer、异鳔鳅鮀Xenophysogobio boulengeri和裸体异鳔鳅鮀Xenophysogobio nudicorpa)、平鳍鳅科(如犁头鳅Lepturichthys fimbriata、中华金沙鳅Jinshaia sinensis和四川华吸鳅Sinogastromyzon szechuanensis)、鳅科(如长薄鳅Leptobotia elongata、红唇薄鳅Leptobotia rubrilabris和中华沙鳅Botia superciliaris)和科(如青石爬Euchiloglanis davidi和中华纹胸Glyptothorax sinensis)等适应急流底栖生活的种类为主; 中下游水面开阔、气候温和、沿岸湖泊星罗棋布、鱼类组成复杂, 其中以“四大家鱼”(即青鱼Mylopharyngodon piceus、草鱼Ctenopharyngodon idellus、鲢Hypophthalmichthys molitrix和鳙Aristichthys nobilis的统称)、鯮Luciobrama macrocephalus、鳤Ochetobius elongatus、鳡Elopichthys bambusa等江湖洄游型鱼类最具代表性; 河口段兼具咸淡水特征, 营养盐类和饵料生物丰富, 是众多过河口性鱼类的重要产卵场、育幼场和溯河或降河洄游通道。③生态习性复杂多样。按照完成生活史所需要的空间范围大小, 长江鱼类可以划分为河海洄游型鱼类(如中华鲟Acipenser sinensis、刀鲚Coilia ectenes和鲥Tenualosa reevesii等)、江湖洄游型鱼类(如“四大家鱼”等)、河道洄游型鱼类(如圆口铜鱼、长鳍吻和长江鲟Acipenser dabryanus等)和定居型鱼类(如鲤Cyprinus carpio、鲫Carassius auratus和鲇Silurus asotus等)[2—4]。

长江流域还是我国淡水渔业的重要产区, 天然捕捞产量占全国淡水捕捞产量的60%以上[7]。常见的经济鱼类有草鱼、青鱼、鲢、鳙、鲤、鲫、团头鲂Megalobrama amblycephala、鳊Parabramis pekinensis、翘嘴鲌Culter alburnus、蒙古鲌Chanodichthys mongolicus mongolicus、达氏鲌Chanodichthys dabryi、铜鱼、圆口铜鱼、泥鳅Misgurnus anguillicaudatus、长吻Leiocassis longirostris、粗唇Leiocassis crassilabris、鲇、南方鲇Silurus meridionalis、黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco、瓦氏黄颡鱼Pelteobagrus vachelli、鳜Siniperca chuatsi、乌鳢Channa argus、黄鳝Monopterus albus、刀鲚、凤鲚Coilia mystus和暗纹东方鲀Takifugu fasciatus等数十种[4]。此外, 长江流域还是我国淡水渔业的种质资源宝库, 目前国内绝大多数淡水养殖品种来源于长江流域[4]。长江流域“四大家鱼”的种质性状明显优于其他流域[8]。在“四大家鱼”人工繁殖技术尚未取得成功以前, 国内人工养殖的“四大家鱼”的苗种均来自于长江中下游的天然捕捞[7, 9]; 而“四大家鱼”人工繁殖技术取得成功以后, 人工繁殖用的亲鱼仍然需要定期引进长江流域天然苗种培育的原种以保证种质资源的纯正和复壮[9]。除“四大家鱼”等传统养殖品种外, 胭脂鱼Myxocyprinus asiaticus、南方鲇、长吻、鳜、黄颡鱼、中华倒刺鲃、岩原鲤Procypris rabaudi和黑尾近红鲌Ancherythroculter nigrocaud等近年开发的优良养殖品种也来自于长江流域[4]。

因此, 长江鱼类资源具有物种资源和渔业资源双重属性[4]。长江鱼类资源的兴衰直接影响到长江流域的鱼类生物多样性和水域生态环境健康, 以及我国淡水渔业的永续发展。

长江流域分布有大量的珍稀濒危鱼类。1989年国务院批准发布的《国家重点保护野生动物名录》收录了9种长江鱼类, 其中一级重点保护对象3种(中华鲟、长江鲟和白鲟Psephurus gladius)、二级重点保护对象6种(川陕哲罗鲑Hucho bleekeri、秦岭细鳞鲑Brachymystax lenok tsinlingensis、胭脂鱼、滇池金线鲃Sinocyclocheilus grahami、花鳗鲡Anguilla marmorata和淞江鲈Trachidermus fasciatus); 1998年出版的《中国濒危动物红皮书: 鱼类》收录了25种长江鱼类, 其中濒危物种13种(白鲟、鲥、川陕哲罗鲑、花鳗鲡、稀有鲫Gobiocypris rarus、银白鱼Anabarilius alburnops、云南鲴Xenocypris yunnanensis、滇池金线鲃、小鲤Cyprinus micristius、昆明鲇Silurus mento、中臀拟鲿Pseudobagrus medianalis、金氏䱀Liobagrus kingi和淞江鲈), 易危物种10种(长江鲟、中华鲟、秦岭细鳞鲑、胭脂鱼、成都鱲Zacco chengtui、鯮、裸腹叶须鱼Ptychobarbus kaznakovi、岩原鲤、长薄鳅和长身鳜Coreosiniperca roulei), 稀有物种2种(华缨鱼Sinocrossocheilus guizhouensis和长须片唇Platysmacheilus longibarbatus)[10]; 2009年出版的《中国物种红色名录》(第二卷)收录了70余种长江鱼类, 其中绝灭1种(西昌白鱼Anabarilius liui)、野外绝灭2种(多鳞白鱼Anabarilius polylepis和小裂腹鱼Schizothorax parvus)、极危5种(白鲟、长体鲂Megalobrama elongata、长须裂腹鱼Schizothorax longibarbus、长须Leiocassis longibarbus和青石爬)、濒危41种(长江鲟、中华鲟、川陕哲罗鲑、鲥、花鳗鲡、滇池金线鲃等)、易危27种(秦岭细鳞鲑、鯮、方氏鲴Xenocypris fangi、鲈鲤Percocypris pingi、岩原鲤和长薄鳅等)[11]。2016年发布的《中国脊椎动物红色名录》对394种长江鱼类的濒危程度进行了评估, 结果表明, 目前长江流域受威胁鱼类(包括濒危、极危和易危3个等级)多达90余种, 占总评估物种的24%, 其中极危22种(如白鲟、长江鲟、中华鲟、川陕哲罗鲑、鲥、鯮、鳤等), 濒危41种(如花鳗鲡、日本鳗鲡Anguilla japonica、秦岭细鳞鲑、鲈鲤、四川白甲鱼Onychostoma angustistomata、威宁裂腹鱼Schizothorax yunnanensis weinigensis、重口裂腹鱼Schizothorax davidi等), 易危32种(如厚颌鲂、方氏鲴、多鳞铲颌鱼Scaphesthes macrolepis、宽唇华缨鱼Sinocrossocheilus labiata、四川裂腹鱼Schizothorax kozlovi、齐口裂腹鱼Schizothorax prenanti等), 另外还有109种鱼类由于数据缺乏未能评价[12]。不难发现, 随着时间的推移, 长江鱼类的濒危程度日益加剧, 不仅濒危鱼类的数量大幅增加, 部分种类的濒危等级明显升高[13]。

河海洄游型鱼类——中华鲟和“长江三鲜”　　中华鲟是一种典型的河海洄游型鱼类, 主要生活于我国黄渤海和东海大陆架水域, 亲鱼成熟后进入长江产卵繁殖[14]。历史上, 中华鲟的产卵场主要位于金沙江下游和长江上游, 产卵场范围长达800余千米。1981年, 长江干流的第一座水利工程——葛洲坝水利枢纽截流以后, 中华鲟的上溯繁殖洄游通道被迫阻断[14]。虽然在葛洲坝截流的次年, 中华鲟即在坝下形成了新的产卵场, 但是产卵场范围已不足10 km。此后, 受三峡工程和金沙江下游水电梯级调度以及非法捕捞等人类活动影响, 葛洲坝下中华鲟的产卵场环境进一步恶化, 种群规模急剧下降[14—16]。研究表明, 葛洲坝截流初期的1983年和1984年, 葛洲坝下中华鲟的繁殖群体数量尚余2176尾[17]; 1996—2001年, 年均繁殖规模下降至363尾[18]; 2003年三峡工程蓄水后, 中华鲟繁殖群体下降趋势进一步加剧, 至2013年以后已不足100尾(图 1)。与此同时, 受梯级电站滞温效应影响, 中华鲟的产卵频次和产卵日期均发生了较大的变化[16, 19]。三峡工程蓄水前的1983—2003年, 葛洲坝下中华鲟的年均产卵次数为1.7次; 而三峡工程蓄水后的2004—2012年, 年均产卵次数下降至1.1次[16], 2013—2015年更是连续3年未在葛洲坝下监测到中华鲟的自然繁殖; 2016年虽发生了小规模自然产卵, 但2017年再次中断。此外, 中华鲟的初次产卵时间也由三峡工程蓄水前的10月中下旬推迟到11月下旬[19]。种种迹象表明, 中华鲟的种群衰退十分严重, 物种生存前景不容乐观。

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由于肉质细嫩、味道鲜美, 刀鲚、鲥和暗纹东方鲀(俗称河鲀)素有“长江三鲜”之称。它们与中华鲟一样同属典型的河海洄游型鱼类, 每年春季溯河而上, 在长江繁殖后再返回海洋。这3种鱼类都曾是长江下游的传统渔业对象[6]。1973年, 长江刀鲚的捕捞产量高达3.7×106 kg; 20世纪80年代起, 刀鲚种群规模逐年锐减, 至2003年捕捞产量已不足5×104 kg; 目前, 长江刀鲚已形不成渔汛[20]。鲥和河鲀的种群下降速度较刀鲚更快。1970年以前, 长江下游鲥的常年产量为5×105 kg左右, 1974年曾高达1.5×106 kg [10]; 20世纪80年代以后, 鲥种群规模大幅下降, 至90年代整个长江流域的鲥资源几近枯竭, 作为主要产卵场的赣江峡江江段自1996年再也未能见到鲥[21]。河鲀历史最高产量达(7—8)×106 kg, 长江江苏段20世纪50—60年代的河鲀总产量约为(1.5—3) ×106 kg, 其中1954年就有1×106 kg; 之后, 河鲀种群规模急剧下降, 1968年捕捞产量仅1.3×105 kg; 70年代以后种群下降更为迅速, 1973年捕捞产量仅5×104 kg; 80年代以后已难形成渔汛[22]。

江湖洄游型鱼类——“四大家鱼”　　长江流域是“四大家鱼”重要的栖息地和繁殖场所。作为典型的江湖洄游型鱼类, 它们每年秋末冬初即从通江湖泊洄游到长江越冬; 翌年开春, 亲鱼开始上溯产卵; 受精卵在漂流的过程中发育孵化, 孵化后的鱼苗随泛滥洪水进入沿江附属水体摄食生长, 多数产卵后的亲鱼也进入湖泊肥育。20世纪60年代初重庆至江西彭泽1700余公里的长江干流江段分布有36个“四大家鱼”的产卵场, 年产卵规模在1000—1300亿粒, 其中宜昌以上9个产卵场1964年和1965年的产卵规模分别为222亿粒和316亿粒, 占长江干流总产卵量的20.6%和24.5%[23]。但是受筑坝建闸、围湖造田和过度捕捞等人类活动影响, 长江流域“四大家鱼”的种群数量逐渐降低, 产卵规模也逐年下降。1981年, 长江“四大家鱼”的总产卵规模为173亿粒, 较60年代同江段产卵规模下降了84.3%[24]。1986年, 长江上游宜昌至重庆11处“四大家鱼”产卵场的产卵规模下降至30亿粒左右, 仅为60年代的10.0%左右; 长江中游监利江段“四大家鱼”的产卵规模同样下降明显, 1986年监利江段“四大家鱼”鱼苗径流量为72亿尾, 1997年下降至35.87亿尾[24]; 其后受三峡工程调蓄影响, 长江中游“四大家鱼”的产卵规模进一步下降, 2007年曾一度低至1亿尾以下, 仅为1986年的1.0%; 2011年以后, 由于生态调度以及亲本放流等保护措施的实施, 监利江段“四大家鱼”鱼苗径流量有所上升[25], 但是仍然不足1986年的1/5(图 2)。

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河道洄游型鱼类——圆口铜鱼　　圆口铜鱼是一种典型的河道洄游型鱼类, 其产卵场主要分布于金沙江中下游以及雅砻江干流的下游, 每年春末夏初水文条件适宜时, 亲鱼在具有卵石底质的急流浅滩处产卵, 受精卵在漂流的过程中发育并孵化, 当长成至幼鱼或亚成鱼后, 开始向上游迁移[26]。历史上, 圆口铜鱼曾是长江上游干流江段的重要经济鱼类, 在渔获物中的比重高达30.0%—40.0%。然而, 随着三峡工程的建设完工, 库区600余km的静水环境使得圆口铜鱼等喜急流性鱼类的适宜栖息地大面积压缩, 种群数量急剧下降。调查表明, 万州和秭归等库区江段的圆口铜鱼在三峡蓄水初期即消失殆尽[27]; 合江和宜宾等流水江段由于距离库区较远, 在三峡蓄水后仍然保持着一定的种群规模[28]; 但是, 随着金沙江中下游以及雅砻江干流下游水电梯级开发的快速推进, 长江上游干流江段圆口铜鱼成鱼的上溯繁殖洄游通道被阻隔, 金沙江下游圆口铜鱼受精卵和仔稚鱼的下行漂流通道也被阻断[29]; 再加上持续的高强度捕捞, 宜宾和合江等长江上游江段的圆口铜鱼种群规模急剧下降, 目前在渔获物中的比重已不足1.0%(图 3)。可以预计, 如果不及时采取有效的补救措施, 圆口铜鱼极有可能成为长江上游第一个因水电开发而灭亡的特有鱼类。

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长江流域一直是我国淡水渔业的重要产区, 天然捕捞产量占全国淡水捕捞产量的60.0%以上[7]。然而, 由于近几十年来人类活动的加强, 长江流域渔业捕捞产量持续降低。1949—1985年长江流域六省一市(上海、江苏、安徽、江西、湖南、湖北和四川)多年平均捕捞产量为2.6×108 kg, 产量最高峰为1954年(4.5×108 kg); 1956—1960年捕捞产量相对稳定, 一直维持在(3—4)×108 kg [6]。其后, 捕捞产量逐渐下降, 80年代减少至2×108 kg左右(图 4), 90年代仅1×108 kg [30]。长江三峡工程生态与环境监测系统显示, 90年代以后长江鱼类捕捞产量进一步降低, 作为主要渔产区的三峡库区、坝下、洞庭湖、鄱阳湖及河口区1997—1999年的年均捕捞产量为1×108 kg左右, 至2016年仅0.6×108 kg左右(图 5)。

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渔获物小型化是长江流域鱼类资源衰退的另一特点, 主要表现为以下2个方面: 其一, 小型鱼类逐渐取代大中型鱼类成为渔获物中的主要优势种类。研究表明, 长江上游江段渔获物中的主要优势种类已经由20世纪70年代的铜鱼、圆口铜鱼、长江鲟、鲇、鲤、长吻、草鱼和岩原鲤等大中型鱼类转变为鲿科和鳅鮀亚科等小型鱼类, 部分大型鱼类(如岩原鲤和长江鲟等)甚至基本从渔获物中消失[31—34]; 长江中游江段主要优势种类“四大家鱼”的比重从1974年的46.2%下降至2001—2003年的9.9%和2007—2009年的7.6%[35, 36], 而䱗Hemiculter leucisclu等小型鱼类的优势度明显增强[37]; 长江下游江段渔获物小型化现象同样严重, 鲤、鲫、鳊、贝氏䱗Hemiculter bleekeri、似鳊Pseudobrama simony和黄颡类等小型鱼类目前已经成为安庆、芜湖、南京和常熟等江段渔获物中的主要优势种类[38—41]。其二, 主要渔获对象的捕捞规格越来越小。长江上游圆口铜鱼、瓦氏黄颡鱼、异鳔鳅鮀、宜昌鳅鮀、长鳍吻和长吻等主要渔获对象的捕捞规格均表现出不同程度的降低[42]; 长江中游主要渔获对象草鱼2010—2011年的平均体长和平均体重较2005年分别下降了60.0%和95.0%, 鲢2010—2011年的平均体长和平均体重较2005年下降了50.0%和80.0%[37]; 洞庭湖“四大家鱼”的平均体重由20世纪60—70年代的10 kg以上下降到目前的不足500 g, 年龄结构由以3龄以上为主逐渐降到以1—2龄为主[43]; 长江下游重要经济鱼类刀鲚繁殖群体的平均体长和平均体重由20世纪70年代的31.1 cm和113.9 g下降至目前的25.7 cm和69.6 g, 年龄结构由以3—4龄为主降到目前的以1—2龄为主[44, 45]。

造成长江流域鱼类资源衰减的因素是多方面的, 包括过度捕捞、水工程建设、湖泊围垦、水污染和外来种入侵等[30]。其中, 过度捕捞使得鱼类繁殖群体和补充群体大幅下降、渔获物小型化和低龄化趋势加剧; 水工程建设和湖泊围垦使得鱼类洄游通道阻断、适宜栖息地和产卵场大幅压缩; 水污染和外来种入侵则使得鱼类生存状况日益恶化。这些因素对于鱼类资源衰减的相对贡献率因不同江段的水域生态环境特点和不同鱼类的生活史特征而异, 并且绝大多数情况下是多种因素综合作用的结果[13]。

捕捞活动直接或间接影响着鱼类资源的变化, 其直接影响包括选择性捕捞某些目标种类, 导致其生长速度、死亡率、繁殖力和补充量发生变化; 同时, 捕捞活动通过捕获一些非目标对象或者改变鱼类的栖息地状况间接影响着鱼类群落结构, 导致鱼类群落的生物量、物种组成、捕食者—猎物关系以及体长结构等发生变化[46]。目前, 长江流域登记在册的专业捕捞渔船多达3万多艘, 专业捕捞渔民超过14万人, 渔业捕捞强度之大, 远远超过鱼类资源的承载力[47, 48]; 电鱼、毒鱼、炸鱼和迷魂阵等非法渔具渔法的广泛使用则进一步加剧了鱼类资源衰退的趋势。《长江经济带生态环境保护审计结果公告》显示, 11省近4年共发生非法电鱼案件3.46万起, 年均增长8.8%[49]。由于持续的酷捕滥渔, 目前鲥已在长江流域绝迹; 刀鲚、河鲀也已十分稀少; 四大家鱼的自然种群急剧缩小, 繁殖规模逐年下降。此外, 渔获物小型化和低龄化问题突出, 草鱼、青鱼、鲢、鳙、鳡等大型经济鱼类被黄颡鱼、红鳍原鲌和鲫等小型种类所取代, 一些大型经济鱼类在未性成熟时即被大量捕捞[2]。20世纪70年代以来, 汉江中下游的捕捞强度不断加大, 捕捞产量明显下降, 渔获物个体和种类严重小型化, 大型个体和高龄个体极少, 草鱼和鲢等仅有少量剩余群体, 鳙、青鱼和鳡等已难形成产卵, 鳤和鯮等濒临灭绝; 相应地, 四大家鱼等主要经济鱼类的产卵规模大幅缩小, 而小型鱼类的产卵规模明显增加[50]。20世纪90年代, 嘉陵江下游捕捞强度加大, 网目缩小, 使得个体较大、性成熟较晚、年龄组较长的主要经济鱼类首先受害, 如白甲鱼、中华倒刺鲃、岩原鲤、胭脂鱼、鯮、鳡、鳤和长吻等[51]。由于过度捕捞等原因, 长江上游干流江段的鱼类资源也呈现出明显的衰退趋势, 长江鲟等大型鱼类基本从渔获物中消失, 铜鱼、圆口铜鱼、鲤、长吻和岩原鲤等主要经济鱼类在渔获物中的比重和捕捞规格均明显下降[32]。陈大庆等[52]根据1996—1999年渔业资源监测资料, 对长江中上游青鱼、草鱼、鲢、鳙、铜鱼、圆口铜鱼、长吻、鲇、瓦氏黄颡鱼、鲤等10种主要经济鱼类的种群生长和死亡特征进行了分析, 结果表明南方鲇为轻度超额开发; 青鱼、草鱼、长吻和瓦氏黄颡鱼为中度超额开发; 而鲢、鳙、铜鱼、圆口铜鱼和鲤为重度超额开发。

建闸筑坝等水工程建设对鱼类资源最直接的影响就是阻断鱼类的洄游通道[53]。长江鱼类在长期的自然选择过程中, 形成了一系列与长江流域水文环境和气候条件高度适应的形态、生理机能和生态习性。一些鱼类通过洄游变换栖息场所, 扩大对空间环境资源的利用, 最大限度的提高种群存活、摄食、繁殖和躲避不良环境条件的能力[54]。然而, 闸坝建设使得原本连续而完整的水生生态系统空间片段化、破碎化, 给某些具有洄游习性的鱼类造成毁灭性影响[53]。此外, 梯级电站建设将原本自然流淌的河流变成静水或缓流水库群, 使得适应急流生活鱼类的适宜栖息地和繁殖场所大面积丧失[55]; 梯级电站调度还严重改变了河流的水温节律和径流过程, 进而对鱼类的生长和繁殖造成不利影响[56]。目前, 长江流域的附属湖泊除鄱阳湖、洞庭湖和石臼湖外均建有闸坝, 长江干流及各大支流(如雅砻江、岷江、嘉陵江、乌江、汉江、沅江、湘江和赣江等)建设的闸坝更是数不胜数。据统计, 目前长江流域建有闸坝近5万座, 其中水电站近2万座。《长江经济带生态环境保护审计结果公告》显示, 截至2017年底, 10省已建成小水电站2.41万座, 333条河流出现不同程度的断流, 断流河段总长1017公里[49]。这些水工程建设使得长江流域原有的江河关系和江湖关系发生了重大的变化, 给鱼类等水生生物造成了不同程度的不利影响, 前文提到的中华鲟、“四大家鱼”和圆口铜鱼等即是遭受水工程建设不利影响的典型代表。

长江中下游江河纵横交错, 湖泊星罗棋布, 复杂的江湖复合生态系统为鱼类等水生生物提供了理想的栖息地和繁殖场所[57]。然而, 由于20世纪50年代以来的大规模围湖造田, 长江中下游湖泊面积大幅缩减[57—59]。据不完全统计, 20世纪50年代初期以来, 长江中下游地区湖泊围垦面积达12000 km2左右, 约占长江中下游地区湖泊总面积的1/3[58]。其中, 洞庭湖的面积由建国初期的4350 km2急剧缩小至2625 km2; 鄱阳湖的面积也由1949年的5200 km2减少到目前的2933 km2; 号称“千湖之省”的湖北省, 在20世纪50年代末有湖泊1066个, 至80年代初仅剩约309个, 目前面积大于1 km2湖泊仅剩181个, 大于10 km2的湖泊仅剩44个[59]。湖泊围垦使得鱼类的栖息地和繁殖场所大面积缩减, 直接导致鱼类资源急剧下降[57]。

随着流域人口数量的快速增长和经济社会的迅猛发展, 越来越多的生活污水和工农业废水被排放到长江中。《长江经济带生态环境保护规划》显示, 长江流域污水排放总量占全国的40%以上, 单位面积化学需氧量、氨氮、二氧化硫、氮氧化物、挥发性有机物排放强度是全国平均水平1.5至2.0倍[60]。大量的污水排放使得长江污染程度日益加剧, 鱼类的生存环境不断恶化[61, 62], 因水污染而导致的死鱼事件时有发生。1982年四川内江至泸州江段工厂排放大量有机物, 水体溶氧急剧下降, 引起鱼类大量死亡[31]; 2000年长江大渡河上游金光化工厂违法排放剧毒的泥磷和含黄磷废水, 直接造成鱼类资源损失4.81×105 kg[30]; 2004年沱江特大污染事故也引起鱼类大量死亡。近年来, 长江水质虽有所好转, 但局部城市江段或部分支流和湖泊污染依然严重, 如攀枝花、重庆、武汉、南京和上海等, 超标指标包括大肠杆菌、石油类、汞和铅等; 府河、犟河、京山河、南淝河、派河等支流有机污染突出, 乌江、岷江、沱江等支流总磷严重超标[62]; 洞庭湖和鄱阳湖等国家重要湖泊, 2017年水质仍为Ⅳ类及以下[49]。

据不完全统计, 目前长江流域自然水体中出现的外来鱼类多达20余种, 其中包括下口鲇Hypostomus plecostomus、食蚊鱼Gambusia affinis和雀鳝Lepidosteus platystomus等高危入侵对象[63]。此外, 长江鱼类在流域内部的异地出现现象及其危害不容忽视。目前, 滇池和琼海等长江上游附属水体的土著鱼类已经被来自长江中下游的鱼类所取代[64—66]。60年间, 滇池的外来鱼类由原来的2种增加到现在的28种, 这些外来鱼类不断挤压土著鱼类的生存空间, 并大量吞食土著鱼类的鱼卵和幼鱼, 加上水污染等多重因素影响, 滇池84.0%的土著鱼类(如云南鲴和多鳞白鱼等)已基本绝迹, 现在仅剩4种[66]。水工程建设等人类活动造成的河流生态环境变化进一步加剧了外来鱼类入侵和蔓延的风险。在三峡水库修建后, 库区及其上游外来入侵鱼类呈明显增长态势, 目前已发现外来鱼类23种, 其中来自长江中下游的大银鱼Protosalanx chinensis、太湖新银鱼Neosalanx taihuensis和短吻间银鱼Hemisalanx brachyrostralis发展尤为迅猛, 已经成为库区的重要商业捕捞对象[67]。如不采取有效措施, 三峡库区的外来鱼类仍将继续增加, 并将给库区土著鱼类带来严重的不利影响[67]。

生态保护红线是鱼类等水生生物赖以生存的生态空间, 同时也是保障和维护国家生态安全的底线和生命线。目前, 长江流域各省市基本上都划定了生态保护红线, 但是这些生态红线偏重陆域和区域保护, 对水域生态环境保护考虑不够[61]。因此, 建议按照《国务院办公厅关于加强长江水生生物保护工作的意见》, 从流域的角度统一划定生态保护红线, 统筹水域与水岸、水域与陆地保护, 立法控制水资源开发利用总量、水体纳污总量和水资源利用效率。同时, 在一些水域生态环境保持良好、鱼类资源丰富的干流江段或支流建立专门性的鱼类自然保护区, 禁止一切开发, 保持河流生态系统的连续性和完整性以及水文节律的自然性, 以达到保护鱼类物种多样性和遗传多样性的目的[63]。例如, 在金沙江上游的藏曲、金沙江中游的水洛河、金沙江下游的乌东德库尾至观音岩之间的干流江段以及支流黑水河建立鱼类自然保护区, 以减缓水电梯级开发对长江上游珍稀特有鱼类的不利影响[68]。

现阶段长江鱼类资源严重衰减, 不仅给江豚等以鱼类为食的珍稀水生生物以及整个长江流域的生态环境健康造成了严重威胁, 同时也不足以支撑14万渔民的生活, 全面禁止捕捞已是大势所趋[47, 48]。中国科学院水生生物研究所曹文宣院士从2006年起即开始呼吁长江禁渔10年, 希望通过2—3个世代的自然繁衍, 使得“四大家鱼”等鱼类的种群规模能够得到有效恢复、长江生态环境得到明显好转[4]。2016年12月27日, 农业部发布《关于赤水河流域全面禁渔的通告》, 宣布从2017年1月起开始在赤水河实施全面禁渔[69]。监测表明, 作为国内首条试点全面禁渔的河流, 目前赤水河的禁渔效果已经初步显现, 鱼类资源得到了一定程度的恢复(内部资料)。因此, 建议尽快在长江干流以及其他重要支流和湖泊实行全面禁捕, 推动渔民转产上岸; 同时严格执行《渔业法》, 严厉打击电鱼、毒鱼、炸鱼和绝户网等非法捕捞方式以及制造和销售非法捕捞渔具的违法行为, 保障鱼类资源自然增殖[5]。

河流是具有纵向、横向、垂向和时间等四维水文连通的生态系统[70]。但是受水工程建设影响, 目前长江流域上游和下游、干流和支流、干流和附属湖泊的自然联通基本被阻断, 使得长江流域的江河关系和江湖关系发生了重大的变化[71], 同时也对鱼类资源造成了严重的不利影响[57, 68]。因此, 建议在部分代表性支流和湖泊实施生态修复, 重新恢复江河和江湖联系。例如, 在雅砻江的主要支流安宁河、岷江的主要支流青衣江、赤水河的主要支流桐梓河和习水河实施重大生态修复工程, 拆除这些支流的电站大坝和引水式电站的壅水堰和引水管道等设施, 恢复河流的自然流态和自然水文节律, 为一些喜流水性的长江上游珍稀特有鱼类提供理想的栖息环境[68]; 同时打通长江中下游部分历史通江湖泊与长江干流的联系, 保证江湖洄游型鱼类在不同生活史阶段的正常迁移[72]。

长江流域鱼类资源丰富, 但是绝大部分种类的基本生物学和生态学信息目前仍然非常缺乏, 使得无法准确评估其种群状态, 同时也不利于人工繁殖等相关保护工作的开展[13]。因此, 建议全面调查长江流域鱼类的物种数量、地理分布、种群状况、受威胁程度和潜在威胁因素, 系统开展鱼类基础生物学和生态学研究, 重点研究珍稀特有鱼类的人工繁殖技术和苗种培育技术; 同时加强水域生态环境健康监测, 建立覆盖全流域和所有环境要素的监测网络体系[5, 68], 重点关注长江上游水电梯级开发造成的水温和径流过程等环境要素的变化对鱼类等水生生物造成的影响, 建立适应性管理机制。

造成长江流域鱼类资源衰减的因素错综复杂, 除前文具体分析到的过度捕捞、水工程建设、湖泊围垦、水污染和外来种入侵等主要原因外, 还包括河道整治、岸坡硬化、挖砂采石和航运等[5, 48, 72]; 涉及到的管理部门同样错综复杂, 包括渔政、水利、环保、交通、国土、旅游和发改委等。因此, 长江流域鱼类资源保护以及水域生态环境修复需要统筹规划, 妥善处理各个省市和各个部门的关系。建议尽快制定《长江法》, 建立长江流域统一管理体制, 明确流域管理机构的定位和职能, 从根本上解决长江流域综合管理中的各种矛盾[73, 74]。

本文基于文献资料和学科组历年监测数据, 系统分析了长江流域的鱼类资源现状、面临的问题以及造成鱼类资源衰减的主要原因, 提出了针对长江流域鱼类资源保护的对策与建议。必须认识到的是, 长江鱼类资源面临的问题是过度捕捞、水工程建设、湖泊围垦、水污染和外来鱼类入侵等多种因素长期综合作用的结果, 这也决定了长江鱼类资源的保护与恢复必将是一项长期而艰巨的任务。2016年1月, 习近平总书记在重庆召开的推动长江经济带发展座谈会上提出, “当前和今后相当长一个时期, 要把修复长江生态环境摆在压倒性位置, 共抓大保护、不搞大开发”; 2018年4月, 习近平总书记在武汉主持召开的深入推动长江经济带发展座谈会上再次强调, “推动长江经济带发展, 前提是坚持生态优先, 把修复长江生态环境摆在压倒性位置”。习近平总书记的讲话, 为长江流域鱼类资源保护以及河流生态系统修复指明了方向, 同时也坚定了我们的信心。

本文很多研究结果是根据本课题组以及其他相关科研单位的长期监测数据整理而成, 在此谨对上述单位以及参与野外监测工作的个人表示最诚挚的感谢!