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作为风味感知中两个主要的驱动因素，气味和滋味不仅以独立的方式影响着食品风味，也可以通过跨模态感知交互作用增强或改善食品的风味感知。所谓的“跨模态感知交互作用”是指一种感觉形态（如嗅觉）刺激，可以补偿或满足与另一种感觉形态（如味觉）相关的欲望。如气味诱导的滋味增强（OICTP），即某些气味可以增强味觉的感知强度，这正是嗅觉与味觉间跨模态感知交互作用的结果。风味感知的形成是由于高级大脑皮层区域传导的自上而下的认知调节，还是因某些气味或滋味物质具有激活大脑初级感知皮层的味觉或嗅觉能力，目前仍然不清楚。

上海应用技术大学香料香精技术与工程学院田怀香，郑国茂，娄新曼*等人 对 不同食物基质中气味与滋味间的相互作用及其形成机制进行重点综述，阐述跨模态感知交互作用的研究手段，最后对跨模态感知交互作用在食品风味的发展方向进行展望，旨在为食品风味调控技术的发展提供参考。

1、基于气味-滋味相互作用的食品风味感知形成机制

食品风味感知依赖于不同感官形式的多种组合，如心理感觉（色泽、形状）、物理感觉（质构）和化学感觉（气味、滋味），由于气味和滋味是影响食品风味的主要因素，因此，本文主要从嗅觉感知、味觉感知及其相互作用3 个方面阐释食品风味感知的形成机制。

嗅觉感知

嗅觉感知主要通过正鼻途径（正交感神经传导）和鼻后途径（不同于正交感神经通路的感觉）呈现，如图1所示。正鼻途径为挥发性气味化合物与嗅上皮的嗅觉受体相结合，此时受体细胞产生的电信号传输到大脑嗅球，进而传输至大脑其他区域，结合成特定模式，唤醒与此相同的气味记忆，从而产生嗅觉感知；鼻后途径为口腔加工过程食物破碎释放出的气味成分经呼吸气流通过后鼻腔路径传递至嗅觉上皮细胞，进而产生嗅觉感知，该途径也称为后鼻腔感知。当气味化合物通过正鼻途径和鼻后途径到达嗅觉上皮细胞后，被嗅觉神经元（OSN）接收，然后传输到嗅觉系统的主要嗅球（mOB），再投射到初级嗅觉皮层的梨状皮质（PC），该区域不仅能将气味转换为记忆，且能将记忆长期保留。最终，经PC处理后的嗅觉信息被传送到更高级的嗅觉关联区域。PC被认为是编码气味识别的主要皮层区域，PC神经元群能够对环境中的气味和空间位置进行表征，在更高级的大脑区域OFC指导下，PC能够完成对气味信息的辨别和分类任务，并将其存储为长期的嗅觉记忆。此外，PC对海马体的信息储存过程也会产生直接影响，表明其对大脑嗅觉记忆的形成具有重要作用，这也解释了为什么人类会产生对食物气味的相关记忆。

味觉感知

味觉是食物进入口腔后，经物质成分刺激味蕾产生的一种特殊感觉，其感知通路的形成涉及大脑的高级区域，与人的生理神经网络紧密联系。如图2所示，当滋味物质被口腔味蕾细胞检测到时，味觉信息会通过面神经、舌咽神经和迷走神经传送到孤束核（NST），并被投射到脑桥中的臂旁核（PbN），再到达丘脑腹后内侧核（VPMpc）。此时，味觉神经通路会连接到味觉皮层（GC），该皮层包括颗粒皮质（GI）和少颗粒皮质（DI），主要位于大脑的IC区域，味觉信息会经GC处理后形成基本的味觉感知。IC可作为大脑中的味觉表征区域，酸、甜、苦、咸4 种基本味觉及其组合均可在IC区域得到显著识别，是大脑中对味觉感知作出特异性表征的区域。除了负责接收味觉信号外，IC对味道强度的变化也非常敏感，包括客观食物所含呈味物质的浓度变化以及受试者主观上认为的强度变化。因此，通过检测大脑中IC区域的活动，不仅可以得到味觉的表征信号，还可以跟踪受试者对味道强度的感知变化。

嗅觉与味觉的交互作用

“味觉感知是人类最复杂的行为之一，它涉及几乎所有的感官，尤其是嗅觉感知，嗅觉通路产生的气味图像参与了味觉感知的形成”。虽然从生理角度上，嗅觉和味觉受体以及通向大脑的神经通路是分开的，但食物经口腔咀嚼等加工过程感知的风味是气味与滋味物质的共同作用并经大脑识别所产生的。在进食过程中，食品中的非挥发性化学物质会溶解在唾液中并激活口腔中的味觉受体，而挥发性化学物质经咽喉后部逆作用并激活嗅上皮的嗅觉受体，这些相对独立的化学感应系统同时激活所产生的信号会被传送至脑内，经整合后便成为人们对风味的感知体验。通过鼻后途径引发的嗅觉感知通常被认为能够改变味蕾所产生的原有味觉感受。

嗅觉与味觉各自的神经通路与大脑中的多个脑区相互联系（图3），这为嗅觉与味觉间跨模态感知交互作用的形成奠定了重要基础。传统观点普遍认为，OFC是气味信息与味觉相结合的主要大脑区域。单独的味觉或嗅觉刺激在大脑高级区域OFC没有引起明显的反应，当二者联合进行刺激时，在该区域观察到了显著的激活状态，这为嗅觉和味觉间的相互作用提供了积极的证据。除了大脑高级区域外，相关研究也指出嗅觉与味觉的跨模态感知交互作用也会在IC等较简单的区域进行。嗅觉和味觉通路的同时刺激能够诱发IC皮层的AI区域产生协同反应，该研究结果对嗅觉与味觉间跨模态感知交互作用的认知解释具有重要作用。

2、嗅觉与味觉间跨模态感知交互作用的分析方法

由于食品成分复杂多样，嗅觉与味觉的跨模态感知交互作用大多是在重组模型中展开，常采用液体或半固体，在可控条件下根据具体研究目标添加精确的香气化合物和呈味物质。目前，嗅觉与味觉的跨模态感知交互作用研究主要基于感官评价并结合风味组学技术展开，人工感官评价能够反映消费者的真实感受，对于跨模态感知交互作用的研究具有不可替代的地位，而人工感官评价主要包括静态感官分析和动态感官分析。

静态感官分析

静态感官分析是一种较为传统的感官评价方法，能够反应特定时间点的瞬时感官评价结果，主要通过控制有无嗅觉输入来评价相关刺激感知的属性和强度，继而揭示嗅觉与味觉间跨模态感知交互作用结果。有无嗅觉输入的条件控制是最为关键的步骤，嗅觉输入的存在表明气味物质能在空气流通的鼻腔中顺利地与嗅觉受体细胞相结合，即嗅觉感知系统能够正常工作，并参与了食品风味的感知体验。有嗅觉输入时，味觉感知强度和属性会受到鼻后香气感知的影响；而无嗅觉输入时，味觉感知特征则被认为是完全源于呈味物质与味觉受体之间产生的化学作用，前后两种感知评价结果的比对可以揭示香气化合物和滋味物质间是否产生了感知交互作用。在实际研究过程中，通常采用使用鼻夹的方式来表示嗅觉输入的存在与否。当使用鼻夹时，表明正鼻途径和鼻后途径都会因鼻腔中的空气流通受阻而无法实现嗅觉感知的生理功能；而不使用鼻夹时，代表嗅觉感知系统处于正常状态。

描述性感官分析是静态感官分析中用于评价嗅觉-味觉跨模态感知交互作用最常见的方法，可以全面描述产品的感官属性并在量化感知强度的基础上产生风味轮廓。受文化、环境和历史等因素的影响，在进行感官评价前，评定人员需要经过相关的培训，使用统一的“参考对象”来标准化感官评价结果的描述词和量度。滋味物质的浓度会影响香气对滋味的感知交互效应。通过调整滋味物质和香气化合物的添加比例可对食品风味进行补偿，如在降低NaCl浓度的同时可以通过添加更高浓度的香气化合物来增强咸味感知。

动态感官分析

食物的风味感知是一个动态变化过程，静态感官分析未考虑到食物在口腔加工过程中其风味随着时间推移所产生的物理化学变化，而这些变化在研究食品风味感知时尤为重要。当嗅觉受体受到持续的气味刺激时，会导致感知反应减弱或消失，因此，风味感知是动态变化的。由此动态感官分析技术逐渐发展起来，以时间为观测依据的感官分析方法也相继形成，其中应用最为广泛的是时间-强度（TI）法和暂时性感官支配分析（TDS）法。

TI法专注于观测单一感官属性的变化，感官评定人员需要根据时间变化检测进食过程中单一刺激（气味或滋味）的持续时间和强度是否会在另外一种可控刺激存在的情况下发生变化，该方法更多被应用到呈味物质在口腔加工过程对香气感知产生的影响研究中。感官评定人员需要勾选出不同时间下他们认为占据主导地位的属性描述词，其主要侧重于确定随着时间的推移最“主导”的感觉或在评估期间的某个时间点最受关注的感觉。TDS法也通常会与描述性感官分析和TI等其他评价方法相结合应用于食品风味的动态感知研究。

3、气味与滋味间相互作用对食品风味感知的影响

气味物质对味觉感知的影响

通过气味物质引起的嗅觉刺激来改变食物的味觉感知是嗅觉与味觉间跨模态感知交互作用的主要应用，近年来的部分研究进展如表1所示。

1 ）甜味感知

随着健康生活方式的引领与倡导，消费者对“低糖、美味、健康”食品的需求越来越高，如何在“降糖”的同时保持食品风味已成为食品加工领域重要的技术挑战之一。通过添加代糖提高产品的甜味强度是当前食品行业运用较为广泛的“降糖”手段，但越来越多的研究表明非营养性甜味剂会通过增强人的食欲和饥饿感导致补偿性能量摄入，并且所产生的苦味和金属味会影响消费者的感官偏好。利用嗅觉对味觉的协同增效作用降低糖的添加量已成为当前食品领域实现“减糖不减甜”的新型方法。风味物质的浓度是影响嗅觉对味觉感知作用的重要因素之一。香气的风味属性与甜味贡献度具有一定的相关性。利用多元统计分析方法建立了气味与滋味二者属性间的可视化联系（图4），如被描述为果味、甜味、草莓味、糖果味、花香味或橙味的香气与甜味感知相关，而闻起来有烧烤味、土豆味、硫磺味或蘑菇味的化合物与咸味感知相关。气味诱导的滋味增强效果除了受气味与滋味属性的一致性主导外，还受香气化合物本身的阈值、浓度或香气物质的其他风味属性等因素的影响。

2）咸味感知

食盐是日常生活中最常见的调味品之一，但过多的摄入量会引发高血压等慢性疾病。利用具有咸香特征的香气化合物通过嗅觉补偿增强咸味感知，即气味诱导咸味的增强，该方法是当前食品行业较为关注的减盐技术，能够弥补“减盐”所导致的食品风味变化。鲣鱼干的蒸汽馏出物可显著增强低盐溶液（0.68%～0.83%）的咸味感知强度和整体口感。沙丁鱼香气能够显著增强低浓度或中等浓度NaCl溶液的咸味感知。蘑菇蛋白的酶解物与半胱氨酸的热处理产物能够增强低钠鸡汤的咸味感知。“肉味”和“烘烤味”可用于补偿健康低盐食品的咸味感知。

酱油是主要的咸味调味剂，研究表明，酱油中的3-甲硫基丙醛、1-辛烯-3-醇、2,5-二甲基吡嗪、3-甲硫基丙醇等气味化合物与咸味在感知属性上的一致性有助于促进气味诱导的咸味增强。在122.71 μg/L（差异阈值）下，酱油气味会增强20 mmol/L NaCl溶液的咸味感知。然而，酱油气味对咸味的增强效果会随着温度的升高而降低，而将3.0 mg/L的3-甲基丁醇添加至熟酱油中所产生的咸味感知效果与生酱油的感知效果一致。

3 ）苦味感知

在饮食文化中，甜味和咸味的呈现表达通常能够很好地满足人们对食物口感上的需求，而相较于这两种基本味觉特征，人们对苦味往往会产生抵抗性态度，但对于某些食品，如啤酒、黄酒、葡萄酒、可可饮料等，一定程度的苦味更能丰富其风味特征，使其口感更具有层次。因此，苦味感知需要结合食品的风味特征和具体的消费需求作出相应控制。具有“苦味”属性的异戊醛可增强蔗糖八乙酸酯溶液的苦味感知强度并随着添加浓度的增加而增强，当异戊醛添加浓度为159 mmol/L时，溶液的苦味感知强度增加了约51%，而具有“甜味”属性的己酸乙酯和香草醛可将苦味感知强度降低20%。食品中原有的苦味物质浓度和香气水平均会影响香气与滋味相互作用对苦味感知的效果。具有青草气味的顺-3-己烯醇通过嗅觉和味觉的跨模态感知交互作用显著增强了初榨橄榄油的苦味感知强度，并延长苦味的持续时间。

4 ）鲜味感知

在“健康中国”战略背景下，“增鲜减盐”成为食品行业的主流趋势，即在降低食盐添加量的基础上，增加食品鲜味，使消费者味蕾感触美味。如何在减盐的基础上保证食物中咸味与鲜味的协调性，不造成食物口感的寡淡是克服消费痛点的关键。鲣鱼干的香气馏分能够诱导不同盐溶液（0.68～1.50 g/100 mL）鲜味感知的增强并延长口腔中鲜味持久性。香气属性和鲜味的一致性是香气化合物增强鲜味感知的主要因素。鳙鱼头汤中的(E,E)-2,4-癸烯醛、1-辛烯-3-醇、(E)-2-癸烯、辛醛、(E,Z)-2,6-壬二烯醛和(E,E)-2,4-壬二烯醛等香气化合物增强了模型鸡汤的鲜味感知强度，二甲基三硫醚可显著增强鲜味溶液和生日本大豆酱的鲜味感知强度。相较于无嗅觉输入，海藻提取物制成的鲜味汤模型在嗅觉输入条件下具有更明显的鲜味感知，而引起鲜味增强的主要物质为2-甲基丁醛和2,3-丁二酮。此外，饮食文化的差异、对食物的熟悉度等也是影响消费者对食物风味偏好的重要因素。采用酵母提取物或从食用菌、贝类、蔬菜等天然食材中提取风味物质研发新型鲜味剂产品，实现营养与调味双重功能的结合，也将成为食品工业满足消费者“提鲜增味”需求的重点研究方向。

5） 酸味感知

“ 酸甜”是许多水果诱人的口感特征，其酸味和甜味在水果品尝过程的协同表达往往能给人们带来更佳的美味感受。然而，由于原料和工艺等条件的制约，许多水果在加工成果汁后，“酸甜”的风味属性会产生巨大变化。因此，平衡“酸”和“甜”的风味属性是水果加工过程的关键步骤，尤其是对“酸味”的调控，通常需要根据实际需求对其进行合理把控，才能使口感达到最佳。研究发现，在柠檬酸溶液中添加柠檬香气提取物可显著增强溶液的酸味感知，而在柠檬酸与蔗糖的混合溶液中添加柠檬香气提取物时，不仅能提高溶液的酸度，也提升了“柑橘”的香气属性。焦糖香气和柠檬醛对柠檬酸溶液的酸味都具有抑制作用，且柠檬醛能同时增强溶液的甜味感知。“酸甜”也是番茄果实的典型风味特征。香气化合物与滋味物质间的相互作用对番茄的风味感知会产生影响，这对于番茄在烹饪过程中风味的调控具有重要的参考意义。

滋味物质对嗅觉感知的影响

除了气味化合物对味觉感知的作用外，跨模态感知交互作用还包括滋味物质对嗅觉感知的影响，嗅觉感知除了通过正鼻途径受香气化合物影响外，也会受到味觉感知作用的影响，味觉与嗅觉的联合刺激，产生最终的嗅觉感知强度。在鸡肉香气化合物溶液中，谷氨酸单钠（MSG）和谷氨酸单钾以及NaCl均能显著增强鸡肉香气的感知强度，且MSG和NaCl也具有增强酱油香气感知强度的效果。蔗糖的存在显著提高了“柑橘”风味的感知强度，表明蔗糖溶液中的气味增强是一种感知交互作用现象。同样，研究发现，NaCl和柠檬酸能够显著增强香草醛、柠檬醛和呋喃酮混合溶液体系的香草甜香、柠檬果香和呋喃焦香属性，而蔗糖的添加可以显著增强饮料和奶油甜点的鼻后香气感知，提高“樱桃”和“香草”风味属性的强度。

4、结 语

综上可见，无论是基于神经生物学的形成机制研究，还是感官评价方法的应用，嗅觉与味觉的跨模态感知交互作用对食品风味感知的形成具有关键性作用，为后续食品加工行业改善食品风味提供了新思路，特别是基于脑电图成像的多模态风味感知研究。目前，有关气味与滋味间的相互作用研究仍存在一定局限性，如研究大多采用重组模拟体系，但考虑到食品组分的复杂性，这未能真实反映香气化合物与滋味物质在食物基质下对食品风味感知的影响。此外，研究过程主要基于描述性感官评价为主的静态感官分析，忽略了食物中香气物质和滋味物质因口腔加工呈现的风味属性变化。因此，后续相关研究应着力于采用更为生动形象的动态感官分析展开探讨。同时，继续探索嗅觉与味觉的感知交互作用与其他技术结合在开发“降糖”“降盐”食品的应用。

本文《气味与滋味间相互作用对食品风味感知影响研究进展》来源于《食品科学》2023年44卷09期259-269页.作者：田怀香，郑国茂，于海燕，陈臣，娄新曼*. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20220515-194. 点击下方 阅读原文 即可查看文章相关信息。

实习编辑：彭凯雄 ；责任编辑：张睿梅。点击下方阅读原文即可查看全文。图片来源于文章原文及摄图网。

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