被子植物作为进化程度最高、种类最多、分布最为广泛的陆生植物，通过独特的双受精过程产生种子，其 种子具有二倍体种皮、二倍体胚以及三倍体胚乳。胚和胚乳均是子代组织，包埋于母体孢子体组织中。因此，来自于亲本的信号对于调控种子发育至关重要。种子着生于母体，母体在为种子发育提供物质基础的同时，通过母体-子代信号交互间接控制种子发育的进程，同时子代细胞中的母系基因组也可以直接调控种子发育。相对而言，父源组织不直接参与种子发育，但父本信号可以通过受精过程中的信号交互或后代细胞中的父系基因组贡献来调控种子发育。因此，种子发育的亲本调控模式极为复杂，各种效应互相交织。

近日， Seed biology 在线发表了新加坡国立大学俞皓课题组题为Parental regulation of seed development 的综述文章， 总结了亲本调控种子发育的主要模式。

该文首先根据模式生物中已有的认识，简要总结了单、双子叶植物种子发育过程（图1）。尽管单双子叶植物具有不同的种子结构，但二者在发育模式上具有共性。例如，二者的成熟胚均具有胚芽、胚根和子叶，二者均为核型胚乳且具有胚乳细胞化过程（cellularization）等。不同于禾本科植物中胚乳是成熟种子的主体组分，拟南芥中胚乳尽管仅短期存在于种子中，胚乳的细胞化（cellularization）过程仍然对种子发育进程和最终种子表型有重要影响。胚乳增殖少而细胞化提前一般会导致较小的种子；胚乳增殖过度、细胞化推迟则导致较大的种子；胚乳细胞化过度推迟或无细胞化最终导致种子败育。鉴于种子发育中涉及的组织复杂，多种信号交织，该文主要从遗传学角度总结了种子发育过程中亲本调控的概念框架和相应的典型示例。

图1 模式植物中种子发育模式

首先，母性效应（maternaleffect）对种子发育具有重大影响，一般体现为正反交中子代的表型由母本基因型决定。母性影响可以分为母本孢子体决定或配子体决定，二者可以通过测交后代是否分离加以区分。同时，由于种皮直接由母体孢子体构成，局限于种皮本身而不影响子代组织的表型一般不被视为母性效应。与之相对的，合子效应（zygoticeffect）一般体现为子代表型由其自身基因型决定，该效应的典型体现是杂合体后代种子出现性状分离。特定情况下，杂合子代可能会出现背离双亲的非孟德尔遗传现象，如杂交优势（hybridvigor）或杂种致死（hybridnecrosis），这些仍属于合子效应的特殊情形，且在很大程度上依赖于表观水平的双亲信号交流。另外，基因组中仅有来自于单一亲本（父本或母本）的等位基因表达的情形被称为基因印记，其建立依赖于表观遗传标记机制。值得注意的是，胚乳也是子代组织，而被子植物中的基因印记现象主要发生于胚乳中。单亲表达的印记基因也可导致正反交后代在种子发育中出现不同的表型，亦是体现出合子效应的特殊平台。

除了典型的母性效应和合子效应，一些复杂的双亲调控机制往往依赖于跨组织的信号交流。在双亲互作调控种子发育的框架中，该文亦列举了一些涉及不同组织间协同的调控机制（图2），并进一步展望了继续深入研究种子发育亲本调控的潜在方向和方法。鉴于种子发育与作物产量、品质息息相关，该综述有助于梳理将亲本效应调控种子发育机理应用于作物改良的新思路。

图2 组织细胞间信号交流

新加坡国立大学和淡马锡生命科学研究院，新加坡国家科学院 俞皓院士课题组长期专注于 植物生殖发育调控机制以及RNA修饰的功能研究，同时着力于作物育种和都市农业技术的研发。俞皓课题组的 李骋翔博士为论文第一作者， 李骋翔博士、 俞皓教授为共同通讯作者。本综述得到了新加坡食品局和新加坡国立大学的支持。

原文链接：

https://doi.org/10.48130/SeedBio-2022-0007

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