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在高等植物细胞中，细胞核和叶绿体都具有自己的遗传物质。细胞核拥有大部分的遗传物质并且控制其它细胞器的代谢，而质体（叶绿体、有色体和白色体）的代谢情况也可以调节核基因的表达。核质之间准确的信号转导可以确保细胞内的代谢有条不紊的进行，使得植物可以应对多变的外界环境。从质体到细胞核的信号转导称之为逆向信号转导途径，目前叶绿体中的逆向信号转导途径研究的最为深入。

四吡咯是叶绿素和光敏色素生色团的合成的中间代谢物，叶绿体受到胁迫时，四吡咯合成代谢的变化作为一种信号调控核中相关基因的表达。来自Howard Hughes Medical Institue (HHMI) 的Joanne Chory研究组用除草剂氟草敏 (norflurazon, NF) 和EMS对拟南芥进行处理，从突变体筛选得到参与到核质信号转导的基因座GENOMES UNCOUPLED (GUN)【1】。其中，GUN2-GUN6 参与调控质体四吡咯合成和代谢【2-5】。GUN1是逆向信号转导途径中重要的调控因子，但不参与质体四吡咯合成和代谢。GUN1编码结合核酸分子的Pentatricopeptide Repeat (PPR) 和C-terminal small MutS-related (SMR) 结构域的蛋白。通常PPR结构域蛋白能结合并且调控RNA，但是GUN1不结合RNA。GUN1蛋白在植物细胞表达量低且易降解（半衰期4小时）增加了对GUN1功能研究的难度 【6】。关于GUN1在逆向信号转导过程中的具体功能也尚未完全了解。

近期，在研究RNA编辑与信号逆向转导的过程中，Chory团队意外发现GUN1能与质体RNA编辑体蛋白MORF2（MULTIPLE ORGANELLAR RNA EDITING FACTOR 2 ）互作调控质体RNA的编辑。相关研究成果以GUN1 interacts with MORF2 to regulate plastid RNA editing during retrograde signaling为题发表在PNAS 期刊上。

该研究通过比较NF处理条件下的gun1突变体和野生型的植株，发现GUN1突变影响多个质体RNA的编辑水平。为了深入研究GUN1在RNA编辑中的作用，该团队检测了GUN1和其它RNA编辑因子的互作关系，通过双分子荧光互补 (BiFC)，萤火虫荧光素酶互补(LCL)实验以及蛋白互作的免疫共沉淀技术，首次揭示了GUN1与MORF2蛋白共同调控质体RNA多位点的编辑效率。在NF处理条件下，MORF2过表达影响多位点RNA编辑水平并且具有和gun1突变体一样的表型，进一步说明MORF2参与调控逆向信号转导途径。但是在正常条件下，GUN1过表达植株和野生型并没有表型差异，而MORF2过表达植株的叶子比野生型植株小，并且颜色叶子也呈现不同。这表明MORF2在叶绿体发育中具有比GUN1更广泛的功能。

此外，RNA测序结果显示，在NF处理条件下MORF2过表达植株在逆向转导途径中具有相似于gun1突变体对RNA编辑效率的调控能力。MORF2能够结合其它质体RNA编辑因子，如ORGANELLE TRANSCRIPT PROCESSING 81 (OTP81), ORGANELLE TRANSCRIPT PROCESSING 84 (OTP84) 和YELLOW SEEDLINGS 1 (YS1)，但是没有发现GUN1与这些蛋白互作。

NF处理后，GUN1与MORF2互作调控质体RNA多位点编辑效率

综上，本研究发现，在逆向信号转导过程中GUN1与RNA编辑因子MORF2互作影响RNA编辑效率，并揭示了MORF2在逆向信号转导过程中可能存在更广泛的作用。该研究不仅扩展了对胁迫条件下的RNA编辑的理论知识，也揭示了质体RNA编辑和逆向信号转导的新机制。

参考文献

1. Susek, R.E., Ausubel, F.M. and Chory, J. 1993. Signal transduction mutants of Arabidopsis uncouple nuclear CAB and RBCS gene expression from chloroplast development. Cell 74(5), pp. 787–799.

2. Larkin, R.M., Alonso, J.M., Ecker, J.R. and Chory, J. 2003. GUN4, a regulator of chlorophyll synthesis and intracellular signaling. Science 299(5608), pp. 902–906.

3. Mochizuki, N., Brusslan, J.A., Larkin, R., Nagatani, A. and Chory, J. 2001. Arabidopsis genomes uncoupled 5 (GUN5) mutant reveals the involvement of Mg-chelatase H subunit in plastid-to-nucleus signal transduction. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98(4), pp. 2053–2058.

3. Strand, A., Asami, T., Alonso, J., Ecker, J.R. and Chory, J. 2003. Chloroplast to nucleus communication triggered by accumulation of Mg-protoporphyrinIX. Nature 421(6918), pp. 79–83.

5. Woodson, J.D., Perez-Ruiz, J.M. and Chory, J. 2011. Heme synthesis by plastid ferrochelatase I regulates nuclear gene expression in plants. Current Biology 21(10), pp. 897–903.

6. Wu, G.-Z., Chalvin, C., Hoelscher, M., Meyer, E.H., Wu, X.N. and Bock, R. 2018. Control of retrograde signaling by rapid turnover of GENOMES UNCOUPLED1. Plant Physiology 176(3), pp. 2472–2495.

论文连接：

https://www.pnas.org/content/early/2019/04/11/1820426116#ref-12

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