森林空间结构是指同一森林群落内物种的空间关系，即种群的分布格局及其属性在空间上的排列方式[1]。种群的空间分布格局和种间的空间关联是空间格局分析的两个主要研究内容，是种群生态关系在空间上的两种表现形式[2]。空间分布是由种群本身生物学特性、种内种间关系以及环境条件的共同影响决定的。种间关联性是指不同种群在空间上的相互关系，通常是由生境差异影响物种分布引起的[3]。焦文婧等[4]对灵空山自然保护区油松-辽东栎林建群种关联性进行了研究，郭忠玲等[5]对长白山落叶阔叶混交林主要树种树木种群的种间关联性进行了研究，刘金福等[6]对天然格氏栲林乔木层种群种间关联性做了相应的研究，而对金沟岭林场云冷杉针阔混交林种群空间分布及其种群关联性的研究还较鲜见。开展种群空间格局的研究，有助于了解种群在不同生境中的相互关系、相互作用以及与环境之间的关系，预测群落消长动态，揭示群落演替的内在机制。

云冷杉林也称暗针叶林，主要由云杉属(Picea)和冷杉属(Abies)组成的常绿、阴暗、潮湿的森林群落，是我国寒温带森林类型中分布最广的常绿针叶林，具有较高的经济价值和生态价值。部分学者已经对云冷杉林进行了大量的科学研究，主要集中在直径结构[7]、生长过程及生长模型[8]、空间结构[9, 10, 11]、更新[12]和生态位特征[13]等方面，但有关云冷杉针阔混交林优势种群及不同龄级的分布和空间关系的研究尚不多见。本文运用点格局分析方法O-ring统计分析了云冷杉针阔混交林主要树种不同生长阶段的空间分布，林分上层乔木与下层幼龄个体种内和种间的空间关联性，以期从空间格局角度深入认识云冷杉林群落结构，为协调种间关系，指导该地区森林恢复以及林业生态环境建设提供理论依据。

研究区域位于吉林省汪清林业局境内东部金沟岭林场 (130°5′—130°20′E，43°17′—43°25′N)，属长白山老爷岭山脉雪岭支脉，森林覆盖率为98%。属低山丘陵地貌，海拔为300—1100 m，坡度10°—25°，阳坡较陡阴坡平缓。气候属于受季风影响的温带大陆性山地气候，夏季温暖多雨，冬季寒冷。年均气温4℃左右，年均降水量600—700 mm，雨量主要集中在7月份。本区属于低山灰化土灰棕壤区，母岩为玄武岩。调查区植被资源以臭冷杉(Abies nephrolepis)、红皮云杉(Picea koraiensis)和红松(Pinus koraiensis)为主要建群树种，伴生树种有枫桦(Betula costata)、紫椴(Tilia amurensis)、色木槭(Acer mono)、白桦(Betula platyphylla)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、山杨(Populus davidiana)、青楷槭(Acer tegmentosum)、花楷槭(Acer ukurunduense)等。下木以忍冬(Lonicera japonica)、暴马丁香(Syringa reticulate var. amurensis)、榛子(Corulus heterophylla)为主。草本层植物种类主要包括宽叶苔草(Carex siderosticra)和山芹菜 (Spuriopimpinella brachycarpa)等。

2012年8月采用典型取样法在汪清林业局金沟岭林场检查法Ⅱ大区内，设立了60 m×60 m天然云冷杉针阔混交林固定样地，坡度大约为5°，坡位为中坡，坡向为阴坡，海拔为600 m左右。调查时在整个样地上依据相邻网格法布设了36个10 m×10 m的小样方，调查样地内所有乔木胸径(DBH)≥5 cm的树种名称、树高、胸径和冠幅，并且记录所有树高(H)≥30 cm且DBH＜5 cm的乔木幼苗幼树的树种名称、地径和苗高。并且以样地西南角为原点，东西方向为x轴，南北方向为y轴，采用相对坐标(x，y)的方式记录样地内所有乔木树种的坐标。

为了分析云冷杉针阔混交林主要树种不同生长阶段之间的空间分布格局，本文采用林木胸径大小代替林木年龄的大小的方法[14]。根据植物的生长特性将林木划分为林分下层幼龄树(S)包括更新幼苗(H≥30 cm，DBH＜1 cm)和幼树(1 cm≤DBH＜5 cm)、林分中层木(5 cm≤DBH＜25 cm)和林分上层木(DBH≥25 cm)[15]，4个生长阶段分别有635、222、364、83株树木。

点格局分析法是把植物个体都视为二维空间平面中的点[16, 17]，从而对其进行分析研究，本文采用单变量O-ring统计分析林分整体及其主要树种不同生长阶段的空间分布格局，采用双变量O-ring统计分析主要树种之间及其上层乔木个体与幼龄个体间的空间关联性。本文采用完全空间随机过程(CSR)模型[18]，根据蒙特卡洛模拟结果，单变量O(r)值在上下包迹线围成的区间之内空间分布为随机分布，区间以上为聚集分布，区间以下为均匀分布。对于双变量分析，比较样地内主要树种相同生长阶段的空间关联性时，让两个物种格局都随机变化，选用完全空间随机零假设；分析不同生长阶段种内和种间的关联性时，假设小树的空间分布受大树的影响，即采用前提条件假设(antecedent condition null model)，林分中幼龄个体的位置随机变化，大树位置不变。根据蒙特卡洛模拟结果，如果双变量O(r)值在上下包迹线围成的区间之内，表明接受零假设两者相互独立，区间以上则两者空间上正相关，区间以下则两者空间上负相关。

数据分析通过生态学软件Programita(Wiegand and Moloney，2008版)[18]完成，空间尺度采用0—30 m，进行Monte Carlo循环模拟99次得到由两条包迹线围成的99%的置信区间。

样地共调查到13种乔木，共计1304株。林分平均胸径为15.2 cm，平均胸高断面积为23.7 m2/hm2，树种组成为4冷杉2云杉1红松1椴树1色木槭1枫桦+白桦+杨树+青楷槭+花楷槭。冷杉、云杉和红松3个建群种所占比例较大，胸高断面积比例之和高达75.2%；白桦、杨树等喜光先锋树种在林分中所占比例极小，胸高断面积之和只有6.1%。冷杉、云杉、红松、椴树和色木槭小径级个体(DBH≤10 cm)相对较多，分别占各自总数的81.0%、51.0%、50.0%、78.0%和96%，特别是冷杉径级分布呈明显的倒“J”型(图 1)，林内更新良好，属于增长型种群。白桦个体数量较少，胸径多数集中在20—25 cm范围内，呈衰退趋势。调查中没有发现枫桦更新幼苗和幼树，枫桦中树较多；云杉幼树相对较少；椴树天然更新的幼苗较少，而幼树数量较大，占椴树种群的39.0%。

树种在林分空间分布的密度随尺度变化有明显不同，表现出明显的空间异质性(图 2)。从林分整体来看，幼苗数量最多，幼苗阶段呈明显的聚集分布，幼树数量虽少，仍呈明显的聚集分布，中层木和上层木阶段主要表现为随机分布。

对样地内所有树种进行单变量O-ring统计发现，整个林分在小尺度0—10 m范围上呈聚集分布，14—16 m，21—24 m，29 m尺度上呈均匀分布，其他尺度上呈随机分布。冷杉在0—10、12、17、19、30 m尺度上呈聚集分布，在27—28 m尺度上呈均匀分布，其他尺度上呈随机分布。云杉在2 m尺度上呈聚集分布，其他尺度上均呈随机分布。红松在5，28 m尺度上呈聚集分布，其他尺度上均呈随机分布。色木槭在0—11 m尺度上呈聚集分布，在14，22，28 m尺度上呈均匀分布，其他尺度上均呈随机分布。椴树在8，26 m尺度上呈聚集分布，21 m尺度上呈均匀分布，其他尺度上均呈随机分布(图 3)。

对样地所有H≥30 cm的主要树种进行单变量O-ring统计分析发现(表 1)，不同生长阶段空间格局表现为随着种群生长，林分整体、冷杉、红松、椴树、色木槭聚集强度减小，逐渐趋于随机分布。林分整体在幼苗和幼树阶段在0—15 m较小尺度上均呈聚集分布，随着尺度增加，幼树阶段在25—30 m出现均匀分布。冷杉幼苗、幼树、中层木分别在0—15、0—15 m和0—6 m上呈聚集分布，其他尺度呈随机分布，大树在所有空间尺度上呈随机分布。云杉幼苗在0—5 m上呈聚集分布，其他生长阶段的云杉在所有尺度上主要呈随机分布。红松每个生长阶段的株数均较少，主要呈随机分布。椴树的幼树和中层木在空间上主要呈随机分布。

O-ring双变量统计空间关联性表明，冷杉、云杉、红松、色木和椴树5个树种的空间联结关系见表 2，其他树种由于株数较少，主要表现为不相关或仅存在个别尺度的相关性。冷杉与红松，云杉与红松在小尺度0—10 m上主要表现为正相关。色木与冷杉、红松、椴树在小尺度0—5 m范围上主要以正相关为主。云杉和冷杉、椴树、色木在整个研究尺度上均以不相关为主。椴树和冷杉、色木在10—25 m尺度范围上主要表现为负相关。

根据研究数据，因为上层木株数较少，所以本文将上层木和中层木统一定义为乔木层个体，将幼苗幼树定义为幼龄层个体。本文主要研究乔木层和幼龄层个体之间的空间关联性。组成幼龄层的树种有冷杉、色木槭、云杉、红松和椴树，其中以冷杉和色木槭为主。组成乔木层的树种有冷杉、云杉、红松和椴树，其他树种株数较少。文中只研究幼龄层冷杉和色木槭与乔木层冷杉、云杉、红松和椴树的关系。幼龄冷杉和乔木冷杉在0—5、7—14、18、20—21 m尺度上呈负相关，在26、29—30 m尺度上呈正相关，其他尺度上不相关；幼龄冷杉与乔木云杉在10—11 m尺度上呈负相关，其他尺度上不相关；幼龄冷杉和乔木红松在1，6，18 m尺度上呈正相关，在9 m尺度上呈负相关，其他尺度上不相关。幼龄冷杉和乔木椴树在3—4、7—9、18 m尺度上呈正相关，在20—21、24—26 m尺度上呈负相关，其他尺度上不相关。幼龄色木槭与乔木冷杉在4，8，12、17、25—28、30 m尺度上呈负相关，其他尺度上不相关；幼龄色木槭和乔木云杉在7、13—14 m尺度上呈正相关，在18、27—28 m尺度上不相关；幼龄色木槭和乔木红松在17、21—22 m尺度上呈负相关，其他尺度上不相关；幼龄色木槭和乔木椴树在12 m尺度上呈负相关，其他尺度上不相关。

林分整体水平上，冷杉株数最多，蓄积量最大，色木槭株数次之，但多集中在幼苗幼树阶段，蓄积量较小。林分整体、冷杉和色木槭在小尺度0—10 m范围上均以聚集分布为主，随着尺度增加聚集程度减弱，逐渐趋于随机分布，并有向均匀分布发展的趋势。云杉、红松和椴树除在极个别的尺度上呈聚集分布，在其他尺度上均呈随机分布。冷杉和红松、云杉和红松在小尺度上呈显著正相关，表明冷杉、云杉和红松生态位接近，可以在林分内共同利用资源，建立良好的共存关系。随着演替的进行，优势树种冷杉、云杉和红松将占据绝对优势形成稳定的顶级群落结构。色木槭与冷杉、云杉、红松和椴树在小尺度上均有正相关出现，这与色木槭的生物学特性有关，色木槭属于中性树种具有较宽的生态位，能够与其他树种共存，对生境的适应性强[19]。

4 个生长阶段中，因为幼苗株数最多，此阶段的 林分整体、冷杉和色木槭在小尺度0—10 m范围上呈明显的聚集分布，随着尺度增加，聚集程度减弱，逐渐趋于随机分布，云杉、红松和椴树主要呈随机分布。幼树阶段，株数明显少于幼苗株数，此阶段的林分整体、冷杉和色木槭在小尺度上仍呈聚集分布，其他树种主要呈随机分布。中层木和上层木阶段，林分整体和所有树种均以随机分布为主。幼龄冷杉和乔木冷杉在小尺度上主要表现为负相关，随尺度增加负相关程度减弱至不相关，逐渐趋于正相关，而正相关强度随尺度的增大而减弱。

林分整体、冷杉和色木槭的格局变化，一定程度上说明了种群的发展趋势，种内种间的竞争作用下，种群格局由聚集分布到随机分布再到均匀分布，随机分布只是中间状态[20]。张建等[21]和张莉等[22]的研究结果表明，植物一般在林分低林层(幼龄)多呈聚集分布，随林层增高聚集性减小，趋于随机分布或者均匀分布，本文也符合这一规律。树木在不同生长阶段会表现出不同的空间分布格局[23]，这与林分内林木竞争、更新方式、自然稀疏以及环境变化密切相关。冷杉具有大量的更新幼苗和幼树，这是其种群在林分中持续处于优势地位的主要原因[24]，随着种群的生长，光照、水分、土壤等资源有限，生存空间不能满足生长的需求，竞争加剧等，使聚集的个体间出现分化，产生自然稀疏，密度下降，聚集强度降低或者趋于随机分布[25, 26]。色木幼苗幼树较多，是其呈聚集分布的主要原因，其他生长阶段的株数极少，说明色木很难进入主林层，随着种群的生长，种内和种间的竞争日益激烈，造成较大的死亡率。

本文通过对云冷杉针阔混交林空间分布格局和空间关联性分析表明，在以冷杉、云杉和红松为优势树种的云冷杉针阔混交林中，冷杉的幼龄个体在母树下及其附近进行更新和生长很困难，存活率较低，而更趋于分布在母树一定距离的范围内，根据计算结果可以进行人为干扰为冷杉、云杉分别制造25 m和30 m的林窗以促进云冷杉种群的更新，希望为今后对云冷杉林的人工抚育提供依据。冷杉的这种“同种排斥”现象与Janzen和Connell的距离制约假说相一致，Tanaka认为种子或者幼苗距离母树越近，被病原体侵害和动物捕食的概率越大而出现更高的死亡率[27]。另一方面，这种现象可能源于相同树种的大龄级个体为了满足自身的生长发育，不断地与幼龄个体争夺空间内有限的环境资源和营养物质，幼龄个体很难正常生长发育。

森林的空间格局对空间尺度有很强的依赖性[28]，林木的空间分布格局因尺度不同而产生变化，环境异质性和斑块性都有可能导致在不同尺度上产生不同的分布格局[29]。本研究是在云冷杉针阔混交林林分中设定的典型样地，讨论林分水平空间分布特征，某些树种的个体数或是某一生长阶段的个体数较少，空间格局的分析意义不大，因此没有对其进行分析。若分析群落水平的空间格局，还需要在更大尺度进一步开展研究。