鹅膏科Amanitaceae真菌属于担子菌门Basidiomycota担子菌纲Basidiomycetes伞菌目Agaricales,该科包括鹅膏属Amanita Pers.、黏伞属Limacella Earle、Amarrendia Bougher & T. Lebel、Catatrama Franco-Mol.及Torrendia Bres.这5个属,其中后3个属为单种属或寡种属（杨祝良 2005）。因为鹅膏真菌多数的物种及变种可食且大多数能够与树木形成外生菌根关系,所以具有重要经济价值与生态价值;同时因其具有不少的有毒甚至是剧毒菌种而闻名（Takashi 2002;Cai et al. 2014）,因此鹅膏真菌具有极其重要的分类研究价值（Fang & Qing 2014;Geoffrey 2016）。

本文通过对不同鹅膏物种及变种之间的形态特征的差异进行分析,并对13项特征进行主成分研究（Wang et al. 2013;Stéphane & Julie 2015）,再与聚类分析相结合,对鹅膏属进行研究分析（Kwak & Choi 2002;Cai et al. 2016）。

以《中国真菌志·第二十七卷·鹅膏科》为依据（杨祝良 2005）,以形态特征的统一性为原则进行筛选（戴玉成等 2010;图力古尔等 2011）,得到鹅膏属27个物种及变种（表1）的相关形态特征。

表1   27个鹅膏菌种名称

Table 1   A list of 27 species and varieties of Amanita recorded in Flora Fungorum Sinicorun Vol. 27

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1.2.1 形态特征统计：对27个物种及变种的形态学特征进行统计。共选取了菌托形状、菌褶颜色、担子大小等13种主要特征进行统计（杨祝良 2005;李海波 2007）。

1.2.2 形态学特征数值化：对于书中已记录的担子、担孢子大小等区间数值,直接取均值。而对于菌托形状、菌褶颜色等特征需使用图像处理技术对图片进行灰度处理（温玉春 2011;Mikulka et al. 2012）,用全零矩阵储存转化后的灰度值对颜色和形状等特征进行赋值（Yoshiharu 2006;温玉春 2011）。

1.2.3 统计分析：使用SPSS 19.0对物种及变种进行描述性分析,之后进行主成分分析与聚类分析（唐拥政等 2014）。

形态学结果显示,菌褶颜色、中央菌髓菌丝直径、亚子实层厚度3项特征的变异系数分别为12.45%、11.44%和13.73%,均1,其累积方差贡献率为81.38%,包含了鹅膏真菌的大部分信息（Shouichi 2016）（表3）。

表3   主成分分析解释总方差

Table 3   Total variance explained of principal component analysis (PCA)

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对4个主成分进行旋转成分分析,第一主成分PC1主要综合了菌盖表面菌幕残余、担子、担子小梗长度、担孢子和Q值的信息,且担子、担子小梗长度、担孢子3项呈正向分布。第二主成分PC2主要包含了菌托颜色的信息,呈正向分布。第三主成分PC3主要综合了菌托形状、中央菌髓宽度的信息。第四主成分PC4主要综合了中央菌髓膨大细胞和菌盖表皮厚度的信息（表4）。本文主要针对PC1、PC2主成分得分图进行分析。

表4   主成分分析旋转成分矩阵

Table 4   Rotated component matrix of principal component analysis (PCA)

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第一主成分PC1、第二主成分PC2分别综合了原特征变量信息的32.96%和15.72%。分析得到各物种及变种与PC1、PC2的成分得分图（图1）：1、2、3、4、5、6、7等共14个物种及变种位于得分图第一、第四区间,表明其与第一主成分PC1成正相关,受担子大小、担子小梗长度及担孢子大小的影响较大,且1、2、5、7、9等9个物种及变种与PC2成正相关,它们受菌托颜色的影响较大。其中1、2、3、4共4个物种属于鹅膏组,5、6、7、8共4个物种属于橙盖鹅膏组,9、10、11、12、13共5个物种及变种属于鞘托鹅膏组,它们均属于鹅膏亚属;14、15、16、17、19等共13个物种及变种位于得分图第二、第三区间,说明其受担子大小、担子小梗长度及担孢子大小的影响较小,但受菌盖表面菌幕残余的影响较大,其中16、17、19等共6个物种及变种位于第二区间,表明它们受菌托颜色的影响较大。其中14、15属于暗褶鹅膏组,16、17属于鳞鹅膏组,19、20、21、22这4个物种及变种属于檐托鹅膏组,23、24、25、26、27属于碎托鹅膏组,它们均属于鳞鹅膏亚属。

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图1   主成分分析PC1、PC2得分图编号对应的菌种名称见表1

Fig. 1   PCA scores for 27 species and varieties on PC1 and PC2. Number corresponding to the species name is shown in Table 1. Horizontal axis represents PC1. Vertical axis represents PC2.

对27个物种及变种进行分析聚类（杨志恒 2010）。当类间距离为5时可将其分为4类（图2）：第一类包含1（长柄鹅膏Amanita altipes）,2（美黄鹅膏Amanita mira）等共14个物种及变种,其中它们受担子、担子小梗长度及担孢子的影响较大,这一结果与得分图第一、第四区间结果一致;第二类中包含16（大盖灰鳞鹅膏Amanita cinereopannosa）,17（刻鳞鹅膏Amanita sculpta）和20（欧氏鹅膏Amanita oberwinklerana）共3个物种,它们受担子、担子小梗长度及担孢子影响较小;第三类包含21（假褐云斑鹅膏Amanita pseudoporphyria）,22（黄盖鹅膏原变种Amanita subjunquillea）等共6个物种及变种;第四类包含了14（显鳞鹅膏Amanita clarisquamosa）,15（拟卵盖鹅膏Amanita neoovoidea）等共4个物种及变种,这一结果与得分图的第二、三区间结果一致。主成分分析最后得到的结果与聚类分析的结果基本一致。

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图2   基于形态特征的聚类分析编号对应的菌种名称见表1（横轴为菌种编号,纵轴为类间距离）

Fig. 2   Clustering analysis of morphological features. Number corresponding to the species and variety name is shown in Table 1. Horizontal axis represents species and variety name. Vertical axis represents the distance between class.

主成分分析通过降维将鹅膏属27个物种及变种大量的形态特征数据缩至少数几个指标进行分析（Li et al. 2015;Ajay et al. 2016）。对筛选出的27个鹅膏物种及变种的13项形态学特征进行分析,结果显示菌褶颜色、中央菌髓菌丝直径、亚子实层厚度这3项特征未表现出种间差异性,从而对剩余的10项特征进行了主成分分析,其中长柄鹅膏Amanita altipes、美黄鹅膏Amanita mira、白条盖鹅膏Amanita chepangiana等受担子、担子小梗长度及担孢子的影响较大,且受菌托颜色的影响也较大。显鳞鹅膏Amanita clarisquamosa、拟卵盖鹅膏Amanita neoovoidea、欧氏鹅膏Amanita oberwinklerana等受担子、担子小梗长度和担孢子大小以及菌托颜色的影响都较小,但受菌盖表面菌幕残余的影响较大。最后通过聚类将27个物种及变种分为4类,聚类图结果与主成分分析结果一致。

结果表明,基于形态学特征进行分类时,需要结合各项微观形态才能够得到可靠的鉴定结果,同时也为主成分分析与聚类分析方法在鹅膏真菌的分类研究领域的应用提供了理论支持。

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