玉米(Zea mays)和高粱(Sorghum bicolor)是为世界各地的人类和动物提供食物的草，它们是近亲，在数百万年前进化成两个不同的物种。玉米是一种主要作物，高粱是一种重要的旱地作物和生物燃料候选作物，它们与玉米关系密切，大约在1200万年前拥有共同的祖先。

尽管它们有着共同的祖先，但这两种作物在抗旱性和耐寒性等关键性状上表现出实质性的差异。例如，高粱比玉米更耐旱，而且这种植物从根部释放出独特的粘稠物质，从而影响它们与周围土壤的相互作用。这些差异可以追溯到玉米从高粱分裂后发生的全基因组重复(WGD)。

纽约大学领导的一个研究小组利用单细胞RNA测序技术比较了玉米、高粱和小米的单个细胞，并揭示了这些重要谷类作物之间的进化差异。发表在《Nature》杂志上的这项研究结果使科学家们更接近于确定哪些基因控制着诸如耐旱性等关键的农业性状，并且可能有助于开发使作物适应气候变化带来的干旱环境的方法。

资深研究作者Kenneth Birnbaum博士是纽约大学生物系和基因组学与系统生物学中心的教授，他和同事们在一篇名为“泛草转录组揭示作物细胞分化模式”的论文中报告了他们的发现。他们总结道:“我们展示了单细胞技术如何快速生成泛转录组，从而深入了解植物细胞类型的进化，并为探索重要作物物种的遗传模块和细胞性状之间的联系提供了新的方法。”

第一作者Bruno Guillotin是纽约大学生物系的博士后，他指出:“虽然作物相似，但它们彼此之间的差异很重要，因为它们具有我们可能希望从一种作物转移到另一种作物的特性，例如耐旱性。这两种作物的重要性，它们的进化接近性，以及它们的功能差异，为植物细胞进化的比较分析提供了一个机会，比较玉米、高粱和小米 (Setaria viridis）的细胞水平上的基因表达模式，为研究细胞进化和基因复制的作用提供了一个机会。”注：小米(Setaria viridis)，是玉米和高粱的远亲。

在他们的研究中，研究人员对玉米、高粱和小米的根进行了单细胞mRNA分析，解剖根来单独观察细胞，并精确观察基因在特定细胞中的表达位置。然后，他们比较了三种作物中相同的特化细胞。

“根是抵御干旱和炎热的第一道防线，”Birnbaum说。“你可以把树根想象成一个有许多工作部件的机器，在这种情况下，是细胞类型，所以了解机器如何工作来收集水，应对干旱和炎热是非常重要的。比较不同的物种有助于我们梳理出哪些基因导致了关键的农业性状。”

在研究细胞如何在不同物种中进化和分化的过程中，研究人员发现了几个趋势，这些趋势指向细胞中现有元素随着时间的推移而重新排列。首先，他们观察到细胞在进化过程中经常在细胞类型之间交换基因表达模块，或10或50个具有协调功能的基因组。

Birnbaum说:“这种基因模块交换已经在动物系统中得到了证明，但我们生成的数据是第一次在植物系统中得到大规模的说明。”一项关于根黏液的发现证明了模块的交换――根黏液是根向土壤中排放的富含营养物质的粘稠物质。黏液对润滑土壤很有用，这样根就可以穿过土壤，吸引有益的细菌，保护植物或提供难以获得的营养。

研究人员发现，帮助产生根黏液的基因位于玉米、高粱和小米根的不同部位。在高粱中，粘液基因在根的外层组织中被发现，而在玉米中，这些基因在根冠中被交换成一种新的细胞类型，这种进化变化可能使玉米能够吸引细菌，帮助植物获得氮。“在美国，同源细胞类型似乎部分是通过交换基因表达模块而分化的，比如在玉米小柱中发现的粘液基因。”

他们还发现了其他基因调节因子，这些基因调节因子在不同的细胞类型中根据作物的不同而改变，为研究人员提供了测试传递特定性状的基因的主要候选基因。科学家们写道:“……我们在不同类型的细胞中发现了50多个交换模块。交换的模块是基因的主要候选者，可以调节玉米和相关物种之间细胞特征的差异。”

此外，研究人员发现，1200万年前玉米从高粱中分离出来后，整个基因组的复制影响了特定类型的细胞，使玉米细胞迅速特化。他们还观察到，某些类型的细胞充当了新基因的供体，而另一些细胞似乎收集了新的基因复制，这可能表明基因复制加速了某些细胞的进化。“比较细胞分析表明，一些细胞类型的转录组比其他细胞类型分化得更快，部分原因是来自其他细胞类型的基因模块的招募，”研究人员表示，“数据还表明，最近的全基因组复制提供了新的、高度定位的基因表达域的丰富来源，有利于快速进化的细胞类型。”

单细胞测序技术的最新进展使这项研究成为可能，并为探索作物基因与细胞性状之间的联系开辟了新的方法。“十年前，我们只能用早期的单细胞测序技术分析十几个或几十个细胞。现在我们可以在一个相当常规的实验中分析数以万计的细胞，”Birnbaum说。

作者总结道:“总之，细胞间的比较分析显示了精细尺度的细胞分析如何从泛转录组中提取保守的模块，并提供了对介导作物关键功能的细胞进化的见解。”

未来的研究将比较这三种作物的单细胞如何应对干旱等压力。Birnbaum说:“这种反应可能是找到对耐旱真正重要的一组基因的关键。”

A pan-grass transcriptome reveals patterns of cellular divergence in crops