人人学懂免疫学:第十一期 |
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首发:药学速览 ● ● ● 书接上回,我们为大家介绍了B细胞是如何传递信号的:B细胞对抗原的识别与信号传递是由B细胞抗原受体(BCR)和Igα和Igβ组成的复合物完成的。BCR识别抗原,Igα和Igβ辅助传递抗原识别信号。通过这些方式,BCR所要传递的信号被大大地放大了。 在了解了B细胞传递信号的方式后,我们知道,为产生抗体而发挥更强大的免疫功能,必须要首先激活B细胞。 本期我们就来讲讲机体是 怎样激活B细胞的 。1 B 细胞的激活 我们体内的大多数B细胞从来没有遇见过他们的同源抗原,这些B细胞被我们通俗地称为初始B细胞(即navie B cell,是未受抗原刺激的B细胞。例如,能够识别某种病毒的B细胞可能从来没有机会接触到该种病毒)。相反,已经遇到他们的同源抗原的B细胞被我们通俗地称为“有经验的B细胞”。上述两种细胞都需要被激活后才能发挥一定的免疫学功能,但是激活这两种B细胞的方式有些不同,在这里我们为大家介绍初始B细胞的激活方式。 初始B细胞可以通过两种方式被激活,一种完全依赖于Th细胞的帮助(T细胞依赖型激活),一种基本上不依赖T细胞的帮助(非T细胞依赖型激活)。 激活初始 B 细胞需要两种信号。第一种信号由 BCRs与相关的信号分子的簇集而提供,然而第一种信号并不足以激活B细胞。因此需要第二种信号,免疫学家称之为共刺激信号,这通常由辅助性T细胞(helper T cells,Th细胞)提供,我们称T细胞依赖的激活。目前研究最清楚的共刺激信号是B细胞和Th细胞的直接接触。激活的Th细胞表面存在CD40L ,B细胞表面存在CD40,当 CD40L 与B细胞表面的CD40 蛋白结合且BCRs已经交联时,B细胞就被激活,从而开始传递刺激信号。 CD40 和 CD40L 之间的相互作用对B细胞的激活十分重要,如果编码这两种蛋白质的基因中的任何一个发生基因缺陷,人类就不能产生依赖于T细胞的抗体应答。 对于某些特定的抗原,初始B细胞可以在很少或没有T细胞的帮助下就能被激活,这种激活模式有别于上述提到的T细胞依赖型激活,称为非T细胞依赖型激活。这些抗原通常具有重复的表位,可以交联大量的BCRs。事实上,大量B细胞受体的簇集作用可以部分取代 CD40L 的共刺激作用。(例如,在许多细菌表面发现的糖分子由多个重复单位构成,很像串在一起的珠链。如果把每个珠子都看作是BCRs识别的表位,那么一长串的珠链就可以把很多很多的BCRs簇集在一起,如此大规模的BCRs的交联可以替代掉CD40L的共刺激作用而直接启动B细胞的激活。当然,这种激活是抗原特异性的,只有那些具有能识别重复表位受体的B细胞才能被激活。) 读者可能会有疑问:为什么B细胞的激活一定需要两个信号?如果B细胞能通过交联BCRs而直接被激活,事情不就变得更快更简单了吗?当然是的,这可以加速抗体的产生,但是这十分危险! 正如我们前面几期中所提到的,一个B细胞只能产生一种BCR,机体内有具有不同BCRs的B细胞,由于机体内存在多种B细胞,因此能够识别大量的物质,这也包括了我们人体自身的蛋白质等物质。大多数能够识别自身物质分子的B细胞在骨髓中就被消灭,但是这种筛选过程并非100%有效的,这些能够识别自身物质分子的B细胞若没有在开始就被消灭,则会产生自体抗体,从而导致自身免疫病。 因此,为了防止这种可能性,机体采取了一种保护机制,只有在真正危险的情况下才能激活B细胞(这就是第二个信号的来源!):对于T细胞依赖型激活的方式而言,B细胞和Th细胞二者都必须认为存在危险,B细胞才能接收到第二个信号;对于非T细胞依赖型激活的方式而言,第二信号是明确的存在入侵的信号。 5 文末小结 在本期推送中,我们为大家介绍了B细胞是如何被激活的。B细胞被激活的方式有两种,分别是T细胞依赖型激活和非T细胞依赖型激活。这两种不同的激活方式都需要两种信号,除了BCRs与抗原表位交联可以提供一种信号外,T细胞依赖型激活的第二信号是共刺激信号(常由CD40与CD40L的直接结合而提供),非T细胞依赖型激活的第二信号是明确的危险信号。 |
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