原标题：The Plant Journal | 崔洪昌教授课题组揭示SCARECROW调控拟南芥根生长的新机制

2021年5月31日，The Plant Journal在线发表了美国佛罗里达州立大学终身教授、西北农林科技大学崔洪昌教授课题组题为“A mechanism coordinating root elongation, endodermal differentiation, redox homeostasis and response”的研究论文。该研究揭示了GRAS基因家族成员SCARECROW（SCR）在促进细胞伸长方面前所未知的调控功能，即SCR在协调根细胞伸长、内皮层分化、氧化还原稳态和氧化应激反应中发挥作用。

研究背景

植物根的持续生长依赖于根顶端分生组织（RAM）的有丝分裂活性和功能性静止中心（QC）的维持。在拟南芥中，根的生长发育和辐射状根系形态是由GRAS基因家族的两个成员SHORTROOT（SHR）和SCR所调控的，它们可相互结合形成SHR-SCR复合物。 scr 和 shr 突变体中QC和RAM缺失，根生长停滞，且径向结构发育缺陷。之前研究表明， SHR和SCR通过抑制分生组织中的细胞分裂素响应来促进根的生长，但也有证据表明，分生组织之外表达的SCR也是根生长所必需的。另有趣的发现是，SHR和SCR所靶向基因与生物胁迫相关， scr 突变体对ABA超敏感，表明SCR可能参与非生物胁迫响应 。

主要结果

由于ABA与非生物胁迫有关，因此推测 scr 突变体的根生长缺陷可能是由非生物胁迫响应异常造成的，那么阻断ABA的生物合成应该可以缓解 scr 的短根表型。为此构建了ABA合成缺陷的 scr-1 aba2 双突，结果发现双突根长明显长于 scr-1 单突，表明 SCR通过抑制ABA相关的非生物胁迫响应来促进根的生长。

为解析 scr-1 aba2 双突根变长的原因，对RAM进行检测发现 scr-1 aba2 的分生组织显著大于 scr-1 ，表明其有丝核分裂能力提高。但进一步通过共聚焦显微观察发现， scr-1 aba2 双突QC中的细胞仍然紊乱，干细胞特性消失（图1），且在 shr-2 aba2 双突中也得到了类似的结果。表明双突根生长的改善可归因于RAM中有丝核分裂活性的提高。对成熟区完全分化的表皮细胞进行检测发现， scr-1 aba2 和 shr-2 aba2 双突的细胞长度均显著长于两者单突，表明 aba2 除在有丝核分裂活性方面发挥缓解作用外，还有助于细胞伸长 。

图1. ABA生物合成的阻断可缓解 scr 根生长缺陷，但不能减缓其QC和径向模式缺陷

活性氧（ROS）可在非生物胁迫下积累，而且ROS能够抑制细胞分裂和伸长，据此认为 scr 突变体中的氧化还原状态可能会发生改变。染色结果显示， scr 和 shr 伸长区中的过氧化氢含量显著增加，表明SHR和SCR对于氧化还原状态的维持至关重要 。

过氧化氢添加处理发现， scr-1 aba2 双突根长较 scr-1 单突更进一步增加。但对ROS成分染色结果则显示无明显差异，说明 aba2 突变体主要通过减轻氧化应激的有害影响来缓解 scr-1 的根生长缺陷 。此外， upbeat 1-1 （ upb1-1 ）突变体的根尖氧化还原状态维持在较低水平，因此其根为较长表型。本研究发现， scr-1 突变体的根生长缺陷可由 upb1-1 部分补救（图2），这进一步说明SCR通过维持正常的氧化还原状态来促进根的生长 。

图2. scr-1突变体的根生长缺陷被 upb1-1 部分补救

SCR在内皮层特异性表达，一些过氧化物酶基因（ PER ） PER3 、 9 、 39 、 64 和 72 也在此处高水平表达，它们对于凯氏带的形成是必需的。 由于SCR和SHR是内皮层分化的主要调控因子，因此这些基因可能在突变体中的表达量降低，进而导致ROS积累。基于荧光检测发现， PER3 是唯一在伸长区表达的过氧化物酶基因。 PER3 表达比较分析显示，在 scr 和 shr 突变体中未能检测到该基因的表达，表明，突变体中积累的ROS至少部分是由于 PER3 表达量的降低。

一图解文

在分生组织中，SCR主要通过抑制细胞分裂素响应来促进有丝核分裂活性。而在伸长区，SCR通过抑制非生物胁迫反应的有害影响，特别是氧化应激反应来促进细胞伸长。另外，SCR主要通过 PER3 和 PER39 在伸长和分生区维持一个还原环境，从而在响应中去除过氧化氢以促进凯氏带的形成。

图3. SCR促进根生长的调控机制模型

原文链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.15361

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