本周推荐的文章为12月29日黄进课题组每周的文献分享组会上，由吴龙英（2022级生物技术与工程专业硕士研究生）分享的题为“The heat response regulators HSFA1s promote Arabidopsis thermomorphogenesis via stabilizing PIF4 during the day”的文章。该文章发表于Science Advances（中科院一区，IF=13.6，第一作者：Wenrong Tan，通讯作者：Dawei Zhang，Yinan Yao）。

内容简介

　　植物为了适应不断变化的生存环境，可以通过感知光照和温度的变化来优化自身的生长和发育过程。例如，在黑暗中，植物幼苗的下胚轴伸长而快速长高，这种方式便于幼苗萌芽进行光合作用，该过程被称为暗形态建成；而在光下，幼苗的纵向生长速度明显减慢，有利于减少能量消耗并保持茎干粗壮，该过程则被称为光形态建成。此外，温暖的环境温度也会促进植物下胚轴的伸长，该过程被称为热形态建成。因此高温信号和光信号相互拮抗地控制着植物的形态变化。尤其是在夏季，植物在白天经常受到高温和强光的影响，因此植物必须不断地感知和整合这两种相互冲突的信号，以适应多变的生存条件。然而，我们对于植物如何整合光温信号以适应昼间高温的机制却并不清楚。该文章则很好地阐述了热激响应核心调控因子HSFA1s在整合光温信号调节植物昼间热形态建成的分子机制。

在该研究中，作者首先验证了拟南芥中热形态建成的关键调控因子PIF4（Phy-tochrome-interacting factor 4）在细胞核中与HSFA1d相互作用，并且温暖的条件下（28℃）加强了二者之间的互作（图1）。同时，HSFA1d与其同源蛋白（HSFA1a和HSFA1b）功能一致，即在白天以及28℃下介导植物下胚轴的伸长，从而促进热形态建成（图2）。

图 1 HSFA1d直接与PIF4相互作用

图 2 HSFA1s在白天促进拟南芥下胚轴伸长

　　作者进一步探究发现HSFA1与PIF4在光照以及温暖的条件下共同调控着一组热响应基因的表达，推测PIF4可能与HSFA1共同促进下胚轴的生长。之后作者将eTK三重突变体与pif4101突变体杂交后进行表型观察，发现HSFA1在温暖的白天促进PIF4蛋白的积累，验证了HSFA1促进植物的热形态建成依赖于PIF4（图3）。

图 3 HSFA1参与PIF4介导的下胚轴热形态建成

图 4 在温暖的环境下HSFA1促进PIF4积累

　　此外，有研究表明在光照射下，活性光受体—光敏色素B（PhytochromeB，phyB）将抑制PIF4的转录活性或使其降解，从而抑制下胚轴生长。相反，phyB在高温下以非活性的形式存在，并促进热响应基因的表达，协助植物的热形态建成。因此作者还探讨了HSFA1d是否抑制phyB与PIF4的结合从而促进植物热形态建成。结果表明在温暖的白天，HSFA1d和phyB与PIF4竞争性相互作用，从而防止活性phyB抑制PIF4的功能，以促进植物热形态建成（图5）。并且，HSFA1s与PIF4一样，在光照以及温度的条件下定位于细胞核并积累（图6）。

图 5 HSFA1d抑制了活性phyB对PIF4的降解

图 6 温暖的温度以及光照促进HSFA1d蛋白的积累以及核定位

　　然而，最近有研究表明BIN2是油菜素内酯（Brassionsteroids, BR）信号转导和光形态发生的关键调节分子，可磷酸化HSFA1d并抑制其在细胞中的核定位。而COP1（Constitutively Photomorphogenic 1）是日间热形态建成的另一个中枢调节因子，经证实可抑制BIN2的活性以促进植物热形态建成。因此作者还探索了HSFA1d与COP1-BIN2通路之间可能存在的关系。实验结果表明，COP1在高温下引导HSFA1d进入细胞核，同时削弱了BIN2对HSFA1d的抑制（图7）。

图 7 COP1抑制BIN2介导的HSFA1d失活

文献总结与分析

　　在夏季，植物经常受到高温以及强光的胁迫，而温暖的温度以及光照这两个主要的环境因素拮抗地影响着植物的热形态建成过程。为了适应生存条件，植物必须整合并协调光照和温度信号来促进热形态建成，但其中潜在的机制仍不清楚。该研究发现HSFA1d及其同源蛋白是白天植物热形态建成的必要条件。在温暖的白天，HSFA1在细胞核中积累并与PIF4相互作用，通过干扰PhyB对PIF4的影响来稳定PIF4的活性。此外，该研究发现HSFA1d在细胞核中定位是因为COP1抑制BIN2的活性避免了HSFA1d被磷酸化。这些结果证明了HSFA1s作为整合光和温度信号的关键调节因子，调控白天热形态建成，使植物更好地适应夏季高温。

于本课题组启示

　　本课题组的硕士研究生吴龙英主要研究水稻高温响应基因OsSGL2在高温胁迫下的作用机制。通过该文章我们了解到HSFA1s作为整合光和温度信号的关键调节因子，在植物热形态建成过程中发挥着重要的作用，并参与植物应对高温胁迫的过程。而研究的OsSGL2基因具有光响应相关的顺式作用元件，在水稻中过表达OsSGL2后显著提高了水稻的高温耐受性。因此后续在研究OsSGL2响应高温胁迫的分子机制过程中，可以考虑检测过表达OsSGL2水稻中HSFA1s的表达水平，探索OsSGL2是否影响HSFA1s的转录活性以及OsSGL2是否与文中提到的通路相关，从而影响水稻的高温耐受性。

原文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adh1738

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