所有种类的鲨鱼都常常会用啃咬的方式来获取雌性的注意，因此在交配完成后，雌鲨身上常常留有雄鲨的咬痕。然而进化是神奇的，为适应这种交配“习俗”，雌性大青鲨（Prionace glauca）、白真鲨（Carcharhinus leucas）以及虎鲨（Galeocerdo cuvier）的皮肤比同种类的雄鲨厚2-3倍。

大青鲨身上交配留下的咬伤 ©Andy Murch

雄鲨获得雌鲨的注意后，雌鲨可能会表现出拒绝的行为。尤其是护士鲨，曾被观察到推拒、远离、回避其不感兴趣的雄鲨。因为虎精很好奇什么是“鲨鱼式拒绝”所以去查了一下——雄性护士鲨啃咬雌鲨的胸鳍以求交配，雌鲨如果不想和它交配，就会向较浅的水域游去以躲避雄鲨，或者干脆把胸鳍埋在沙地里。

如果雌鲨认定一条雄鲨是可靠的交配对象，她就会张开腹鳍并将其环成杯状。有些种类的雌鲨，比如护士鲨（Ginglymostoma cirratum）和柠檬鲨（Negaprion brevirostris），会选择不只一个交配对象。

2

COPULATION 交配

一旦雄鲨被雌鲨被选中，交配就要开始啦。

无论是卵生、胎生还是卵胎生，鲨鱼都采取体内受精的方式，简单点说，鲨鱼也是会have sex的啦。随后要介绍的可能就是本文最激动人心的部分——雄鲨的生殖器官是成对的，直白点说——Sharks have two penises! 当然在科学层面上讲，鲨鱼是没有penis的，他们用于储存精子并将精子注入雌鲨生殖道的器官名为鳍足/鳍脚（claspers），这也是判断鲨鱼是雌鱼还是雄鱼的一个主要特征。

如何分辨鲨鱼小哥哥和鲨鱼小姐姐：右侧蓝色的雄鲨腹鳍中间有一对鳍足/鳍脚（Claspers），而雌鲨则没有这一器官，雌鲨的腹鳍中间为泄殖腔。

cr: twitter @PeppermintNarwhal

看一下实体，左边有鳍足的是男鲨鱼，右边没有的是女鲨鱼。

cr: www.thefisheriesblog.com

这位欢快的大白鲨也是男孩子啦

至于为什么鳍足有两个，原因其实比较简单，鳍足是从鲨鱼的腹鳍内缘发育而来的，因为腹鳍是成对的，所以鳍足也是成对的。但是，在交配过程中雄鲨只会用到其中一个鳍足，其中原因主要涉及到姿势问题——乘客们扶稳坐好，虎精老司机要开车啦

雄鲨取得雌鲨的交配许可后，会把雌鲨的一只胸鳍叼在嘴里来“抱住”雌鲨，因为鲨鱼没有手所以不得不用咬的，但是鲨鱼牙长什么样大家心里都有数，所以交配结束后双方常常浑身是伤。雄鲨会弓起身体，以使自己的腹鳍靠近雌鲨的腹鳍。如果雄鲨从雌鲨左侧“登陆”，他就会曲起自己右侧的鳍足插入雌鲨的泄殖腔，同理，如果是从攀附在雌鲨的右侧，则雄鲨会使用自己的左鳍足。

交配中的条纹斑竹鲨，雄鲨将雌鲨的胸鳍叼在嘴里。视力好的可以仔细辨别一下这位兄弟用的是哪一边的鳍足......

©Tony Wu Photography

交配中的白鳍礁鲨

cr: mulpix.com @klapferavi© Adwar Herreno

此外，为了将鳍足固定在雌鲨体内，插入后鳍足的顶部会如伞状张开，而上面生有尖刺，就是使鳍足在交配时不至滑出（虎精：会不会疼死啊QAQ），直到精子释放到雌鲨的泄殖腔内，双方分开。在交配时，双方都会停止游动，徐徐下沉，如果所处水域足够浅的话会最终落到海底沙地上。很多种类的鲨鱼在交配时无法有效地呼吸，因此交配结束后，雄鲨和雌鲨往往精疲力尽，需要在海底休息，快速地鼓动鱼鳃拼命呼吸。

在海底沙地上交配的澳大利亚虎鲨

cr: www.fishesofaustralia.net.au

通常受精会在交配完成后立即发生，但是有些种类的鲨鱼，例如斑猫鲨，精子可在雌鲨体内储存长达两年。在储存精子这件事上还有一个纪录...... 是加州科学院史坦哈特水族馆的一条点纹斑竹鲨创造的，这条雌鲨自2007年就与雄鲨隔离，却于2012年1月产下了一条幼鲨，经分析幼鲨的基因构成，研究者断定这位鲨鱼妈妈将此前交配的雄鲨精子储存了5年之久。

3

DELIVERY 生产

鲨鱼有400余种之多，这些鲨鱼种类中既有卵生的，也有胎生的，还有一种特殊的卵胎生形式。

卵生 Oviparous

鲨鱼物种中约有30%为卵生，如猫鲨和角鲨。卵生繁殖的鲨鱼通常将卵产在海底的沙地上，，由其自行孵化——如果没有被捕食者吃掉的话。鲨鱼卵呈椭圆形，包裹在如皮革般坚韧的卵囊中，卵囊的形状因鲨鱼种类不同而各不相同，有些为袋状（这也是为什么鲨鱼卵被称为“美人鱼的手包”的由来），有些则为螺丝状，如加利福尼亚角鲨和澳大利亚虎鲨的卵，看起来就像一个sand screw，这是为了使卵囊能够更好地固定在海草或者其他海底物体上，而不被水流冲走。

东太平洋绒毛鲨（Swell Shark）的卵囊，胚胎通常需7-10个月孵化。

cr: Flip Nicklin

佛氏虎鲨的卵囊 与 正在孵化出来的小虎鲨

cr: Mark Conlin

卵囊中包含了胚胎所需的全部养分，胚胎从卵黄囊中吸收营养直到孵化成小鲨鱼，孵化过程需6-9个月不等。由于鲨鱼妈妈产完卵就走了，也不会像别的物种一样守卫着鱼卵，所以小鲨鱼能否成功孵化，全靠自己……好吧，也靠它妈妈有没有把卵囊产到一个安全靠谱的地方。

孵化过程中的鲨鱼幼崽

一条佛氏虎鲨（Horn shark）正在吃澳大利亚虎鲨（Port jackson shark）的鱼卵

产完卵就走就是会有这种风险......

cr: Scott Portelli

鲨鱼孵化后的空卵囊有时会被海水冲到沙滩上，从卵囊的大小、形状和其他特征有可能分辨出它所属的鲨鱼种类。鲨鱼保育组织Sharktrust就有一个面向大众的“Great Eggcase Hunt”项目，鼓励大众识别在海滩上发现鲨鱼卵囊空壳，并在其网站上作记录以帮助科学家研究鲨鱼繁殖（https://www.sharktrust.org/en/great_eggcase_hunt）。

冲到海滩上的鲨鱼卵囊

cr: INS @the_adventurjournal

卵胎生 Ovoviviparous

母鲨将鱼卵携于体内，而不是直接将卵产在海底，这样能够更好的保护鱼卵的安全。采用这种繁殖方式的有：大白鲨、锯齿鲨、鳄鲨、雪茄达摩鲨（cookiecuttershark）、浅海长尾鲨、格陵兰睡鲨、星鲨、太平洋扁鲨（pacific angelshark）等。

卵胎生鲨的胚胎在一层薄薄的膜状卵囊中发育，在母体和胚胎之间没有脐带连接，胚胎靠卵黄中的养分发育，发育完全后直接在母体内孵化，随后母鲨将幼仔生产出来。在有些品种中，已从卵囊中孵化出的鲨鱼幼仔不会马上被生出来，而是停留在母体的子宫中，以母体未受精的卵子以及尚未孵化的其他幼仔为食，这就是很多人都知道的鲨鱼在母体内自相残杀的现象。

胎生 Viviparous

胎生是最高级的一种繁殖方式，鲨鱼受精卵在母体内生长，养分通过胎盘从母体输送给幼仔（通过连接到小鲨鱼胸鳍下部的脐带）。这种繁殖方式与哺乳动物是相同的，而不同的是，鲨鱼幼仔一出生就要独立生活，自谋生路。

刚刚出生的小柠檬鲨，可以看到脐带尚未脱离身体。

cr: Doug Perrine & David Doubilet

不同种类的鲨鱼一胎所生的幼仔数目不同，有些仅为2-3条，有些则可多达20条以上。胎生繁殖的鲨鱼种类有：白真鲨（bull shark）、白鳍礁鲨、柠檬鲨、大青鲨（blue shark）、灰鲭鲨（mako shark）、鼠鲨（porbeagle）、银鳍鲛鲨、双髻鲨（锤头鲨）以及鲸鲨。曾发现有母鲸鲨怀有上百条小鲸鲨。

马尔代夫，一条体长不足40cm的鲸鲨幼仔意外地游到 Gangehi Island度假村与大海联通的海水泳池，随后被放生。

cr: Doug Perrine & David Doubilet

4

ASEXUAL 无性繁殖

全球首例有记载的鲨鱼无性繁殖发生在澳大利亚汤斯维尔的Reef HQ水族馆，2016年4月，一条名叫Leonie的雌性豹纹鲨在与雄鲨隔绝多年的情况下，产卵41枚，其中3枚成功孵化为健康的幼鲨（都是女孩子），一开始研究者认为这和2012年发生在加州科学院的情况相同，认为Leonie储存了2013年与雄鲨交配时的精子，但是DNA图谱分析显示，Leonie的孩子仅仅来自她的卵子。

无性繁殖的现象在鲨鱼中是十分罕见的，至少这是第一次为人所知。这说明鲨鱼在长期无交配对象的情况下，会做出自体适应而采取无性繁殖的策略，这在蛇和其他无脊椎动物中是时有发生的。

一只虎精∣一个薛定谔的公众号

Reference:

http://safinacenter.org/2013/08/weird-world-shark-mating/

http://www.sharks-world.com/shark_reproduction/

http://www.enchantedlearning.com/subjects/sharks/anatomy/Repro.shtml

http://animals.howstuffworks.com/fish/sharks/nurse-shark2.htm

https://www.sharksider.com/fascinating-mating-habits-sharks/

http://www.elasmo-research.org/education/topics/lh_2penises.htm

https://www.youtube.com/watch?v=BWI60arRyG4

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