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即使是 exergonic 的能量释放反应也需要少量的活化能才能继续。 但是，以内能反应为例，这种反应需要更多的能量输入，因为它们的产物比反应物具有更多的自由能。 在细胞内，为这种反应提供动力的能量来自哪里？ 答案在于一种叫做三磷酸腺苷或 ATP 的能量供应分子。 ATP 是一种较小的、相对简单的分子（图\(\PageIndex{1}\)），但在它的一些键中，它具有快速爆发能量的潜力，可以用来进行细胞工作。 可以将这种分子视为细胞的主要能量货币，就像金钱是人们用来兑换所需东西的货币一样。 ATP 用于为大多数需要能量的细胞反应提供动力。

顾名思义，三磷酸腺苷由与三个磷酸基团结合的腺苷组成（图\(\PageIndex{1}\)）。 腺苷是一种由含氮碱腺嘌呤和五碳糖核糖组成的核苷。 三个磷酸基团按距离核糖最接近最远的顺序被标记为 alpha、beta 和 gamma。 这些化学基团共同构成了能源强国。 但是，并非该分子内的所有键都以特别高的能量状态存在。 连接磷酸盐的两个键都是同样高能的键（磷酸酐键），它们在破裂时会释放足够的能量来推动各种细胞反应和过程。 这些高能键是第二和第三个（或β和伽马）磷酸基团之间以及第一个和第二个磷酸盐基团之间的键。 之所以将这些键视为 “高能”，是因为这种键断裂的产物——二磷酸腺苷（ADP）和一个无机磷酸基团（P i）——的自由能比反应物（ATP 和水分子）低得多。 由于这种反应是使用水分子发生的，因此被视为水解反应。 换句话说，ATP 在以下反应中被水解成 ADP：

像大多数化学反应一样，ATP 水解成 ADP 是可逆的。 反向反应从 ADP + P i 中再生 ATP。 事实上，细胞依赖于ATP的再生，就像人们依赖通过某种收入再生花钱一样。 由于 ATP 水解会释放能量，因此 ATP 再生必须输入自由能。 ATP 的形成用以下方程表示：

关于使用ATP作为能量来源，仍然存在两个突出的问题。 ATP 的水解究竟释放了多少自由能，而这种自由能是如何用于细胞工作的？ 计算得出的将一摩尔 ATP 水解成 ADP 和 P i 的 ΔG 为 −7.3 kcal/mole（−30.5 kj/mol）。 由于这种计算在标准条件下是正确的，因此预计在蜂窝条件下会存在不同的值。 实际上，活细胞中水解一摩尔ATP的ΑG几乎是标准条件下值的两倍：14 kcal/mol（−57 kj/mol）。

ATP 是一种高度不稳定的分子。 除非快速用于工作，否则 ATP 会自发分解成 ADP + P i，在此过程中释放的自由能会随着热量而流失。 上面提出的第二个问题，即如何使用ATP水解释放的能量在细胞内发挥作用，取决于一种称为能量耦合的策略。 细胞将 ATP 水解的 exergonic 反应与 endergonic 反应结合起来，使它们得以继续。 使用 ATP 进行能量耦合的一个例子是跨膜离子泵，它对细胞功能极为重要。 这种钠钾泵（Na + /K + 泵）将钠从细胞中排出，将钾排出细胞（图\(\PageIndex{2}\)）。 细胞的很大一部分ATP用于为这种泵提供动力，因为细胞过程将大量的钠带入细胞，将大量钾带出细胞。 该泵持续工作，以稳定细胞中钠和钾的浓度。 为了使泵转动一个周期（输出三个 Na + 离子并导入两个 K + 离子），必须水解一个 ATP 分子。 当 ATP 被水解时，它的伽玛磷酸盐不会简单地漂浮起来，而是会转移到泵蛋白上。 磷酸基团与分子结合的这种过程称为磷酸化。 与大多数 ATP 水解一样，来自 ATP 的磷酸盐会转移到另一个分子上。 在磷酸化状态下，Na + /K + 泵具有更多的自由能，并被触发发生构象变化。 这种变化允许它将 Na + 释放到细胞外部。 然后它结合细胞外 K +，通过另一种构象变化，磷酸盐从泵中分离。 磷酸盐的释放会触发 K + 释放到细胞内部。 从本质上讲，ATP 水解释放的能量与为泵供电和输送 Na + 和 K + 离子所需的能量相结合。 ATP 通过磷酸化使用这种基本的能量耦合形式进行细胞工作。

艺术连接

一个 ATP 分子的水解会释放 7.3 kcal/mol 的能量（ΔG = −7.3 kcal/mol 的能量）。 如果在膜上移动一个 Na + 需要 2.1 kcal/mol 的能量（△G = +2.1 kcal/mol 的能量），那么一个 ATP 分子的水解会移动多少钠离子？

通常，在细胞代谢反应过程中，例如营养素的合成和分解，某些分子的构象必须稍微改变，才能成为反应系列下一步的底物。 一个例子是在细胞呼吸的最初阶段，糖葡萄糖的一个分子在糖酵解过程中被分解。 在这个过程的第一步中，ATP 是葡萄糖磷酸化所必需的，从而形成一种高能量但不稳定的中间体。 这种磷酸化反应为构象变化提供动力，使磷酸化葡萄糖分子转化为磷酸化糖果糖。 果糖是糖酵解向前发展的必要中间体。 在这里，ATP 水解的 exergonic 反应与途径中将葡萄糖转化为磷酸化中间体的内能反应相结合。 再一次，在ATP中破坏磷酸键所释放的能量被用于另一个分子的磷酸化，从而产生不稳定的中间体并推动重要的构象变化。

链接到学习

在此站点观看产生 ATP 的糖酵解过程的互动动画。

ATP 是活细胞的主要能量供应分子。 ATP 由一个核苷酸、一个五碳糖和三个磷酸基团组成。 连接磷酸盐的键（磷酸酐键）具有很高的能量含量。 ATP 水解成 ADP + P i 所释放的能量用于进行细胞工作。 细胞使用 ATP 通过将 ATP 水解的外激反应与内能反应偶联来发挥作用。 ATP 通过一种称为磷酸化的过程将其磷酸基团捐赠给另一个分子。 磷酸化分子处于更高的能量状态，其稳定性不如其未磷酸化的形式，而添加磷酸盐所产生的这种增加的能量使该分子能够进行内能反应。

图\(\PageIndex{2}\): The hydrolysis of one ATP molecule releases 7.3 kcal/mol of energy (∆G = −7.3 kcal/mol of energy). If it takes 2.1 kcal/mol of energy to move one Na+ across the membrane (∆G = +2.1 kcal/mol of energy), how many sodium ions could be moved by the hydrolysis of one ATP molecule?

Three sodium ions could be moved by the hydrolysis of one ATP molecule. The ∆G of the coupled reaction must be negative. Movement of three sodium ions across the membrane will take 6.3 kcal of energy (2.1 kcal × 3 Na+ ions = 6.3 kcal). Hydrolysis of ATP provides 7.3 kcal of energy, more than enough to power this reaction. Movement of four sodium ions across the membrane, however, would require 8.4 kcal of energy, more than one ATP molecule can provide.