原核微生物群落随机性和确定性装配过程的计算方法 |
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原核微生物群落随机性和确定性装配过程的计算方法
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摘要：微生物群落生态学的一个主要目标是了解构成跨时空物种丰度模式的过程(Stegen et al.，2012；Zhou et al.，2014；Dini-Andreote et al.，2015)。确定性和随机性两种类型的过程会影响群落的聚集。确定性过程 (其中非生物和生物因素决定物种的存在与否和相对丰度) 与生态选择相关 (Vellend, 2010)，随机过程包括不可预测的扰动、概率性的散布和随机的出生-死亡事件等，这些变化不是由环境决定的适应性结果 (Chase and Myers, 2011)。为了判定群落间变化由确定性过程主导还是随机性过程主导，本实验使用零模型量化群落的绝对系统发育距离与随机系统发育距离的偏离度，偏离程度越大，群落受确定性因素的影响越大，偏离度越小，群落受随机性因素的影响越大。结果：该方法可以使用NTI/NRI指示单个群落内共存的分类单元相比偶然预期的关系更为紧密还是分散，使用βNTI/βNRI指示两两群落间的变化受确定性或随机性因素影响的大小。结论：该方法可用以评估不同时空尺度下随机性和确定性过程对微生物群落组装的影响。 关键词: 随机性过程, 确定性过程, 群落组装, 群落周转, 时空变化 软件 R version 3.4.3实验步骤 参照《Extraction and 16S rRNA Sequence Analysis of Microbiomes Associated with Rice Roots》(DOI:10.21769/BioProtoc.2884) (Edwards et al.，2018)中的方法对微生物群落进行16S rRNA序列分析获得样品的群落组成和系统发育关系树，对应的两个文件分别为OTU表格out_table.txt，和树文件rep_set.tre。系统发育群落组成的计算参数 针对单个群落，使用净关系指数 (NRI) 和最近分类单元指数 (NTI) 来反映物种集聚的谱系结构。二者分别对应平均谱系距离 (MPD) 和最近谱系距离的 (MNTD) 的标准化测度。 针对多个样本间的群落比较，则是基于MPD和MNTD使用βMPD和βMNTD计算群落间谱系beta多样性，而对于群落间聚集或分散受确定性或随机性因素影响的判断则是基于NRI和NTI使用βNRI和βNTI计算群落间系统发育beta多样性的显著性。 以上参数均可在R软件包“picante”中完成计算 (Webb et al.，2002)。本文将分别基于上述参数介绍具体的含义与计算方法。2.1MNTD/MPD MNTD是mean-nearest-taxon-distance (最近种间平均进化距离) 的缩写，代表任意一个物种与群落中与自己亲缘关系最近的一个物种的平均进化距离；它们的值越小，物种间的亲缘关系越近。计算公式如下： fik：群落k中OTUi的相对丰度；nk：群落k中OTU的数量；∆ikjk：OTUi与同样在群落k中的所有其他OTUj之间的最小系统发育距离。 MPD是mean phylogenetic distance (种间平均进化距离)的缩写，是群落中所有物种对间平均的进化距离。MPD分别计算样本内所有种两两之间 (两两之间成对) 的系统发育距离，再除以两两之间的对数。其计算可在R的picante包中使用mpd()函数完成。2.2NTI/NRI NRI和NTI这两个系数可以描述实际群落与零群落之间的平均谱系距离，它们都利用零群落中谱系距离的标准差进行了标准化。 NTI是nearest-taxon-index (最近分类单元指数) 的缩写，是对样本中每个分类单元到最近分类单元的系统发育距离的标准化度量，量化终端聚类的程度，对应最近谱系距离的(MNTD)的标准化测度。为了评估系统发育群落结构的非随机程度，将OTU及其相对丰度在系统发育的各个尖端进行随机分配 (null.model=‘taxa.labels’in‘ses.mntd’)。NTI量化观察到的MNTD与零分布均值的标准偏差数(999个随机)。NTI是R picante包中“ses.mntd”输出的相反数。计算公式如下： NRI是net relatedness index (净关系指数)的缩写，是样本中分类单元相对于系统发育的平均成对系统发生距离的标准化度量，基于适当的物种库，量化一棵树上的分类单元的总体聚类程度，对应平均谱系距离(MPD)的标准化测度。NRI是R picante包中“ses.mpd”输出的相反数。计算公式如下： MPDobs (或MNTDobs) 为各样地观测值，MPDnull (或MNTDnull) 和sdMPDnull (或sdMNTDnull) 则分别对应由零模型得到的平均值和标准偏差。 对于单个群落，NTI (或NRI) 大于+2表示共存的分类单元比偶然预期的关系更为紧密 (系统发生聚类)；NTI (或NRI) 小于-2表示共存的分类单元比偶然预期的亲缘关系更远 (系统发生过度分散)。在所有的群落中获得的平均NTI (或NRI) 与零值有显著差异，表示存在平均聚类 (>0) 或过度分散 (0) 或小于 ( |
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