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桃（Prunus persica (L.) Batsch）属于呼吸跃变型果实，一般在高温多雨的夏季成熟，桃果实皮薄质软，采后极易受到机械损伤，在常温下易软化腐败，不耐贮藏。低温能有效抑制桃果实后熟软化，延长桃果实采后贮藏寿命。但桃果实属于冷敏性果实，长期低温贮藏会导致桃果实发生冷害，其主要症状包括果肉褐变、木质化或絮败、不能正常后熟、固有风味变淡甚至丧失等，降低了桃果实的商品价值。因此，研究桃果实冷害发生机理并提高冷藏桃果实的贮藏品质是目前解决桃果实采后贮藏保鲜的关键课题。

低温胁迫会诱导植物体内活性氧（ROS）大量积累，导致膜脂过氧化、蛋白质和核苷酸等一系列氧化损伤，从而诱导细胞死亡。植物体内存在由酶促防御系统和非酶促抗氧化剂防御系统共同组成的活性氧清除系统。抗坏血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循环是非酶促抗氧化系统的重要组成部分。AsA-GSH循环一方面可以通过抗坏血酸过氧化物酶（APX）、单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）、谷胱甘肽还原酶（GR）的催化作用直接清除植物体内产生的过氧化氢（H2O2）；另一方面，AsA-GSH循环能够促进两种非酶类抗氧化剂（AsA和GSH）的生成，从而维持植物体内氧化还原物质的平衡。甘氨酸甜菜碱（GB）是一种季胺化合物，是保持植物正常生理功能的重要渗透保护剂，其可以作为两性离子与蛋白质复合物和膜的亲水性和疏水性域相互作用，从而有助于稳定蛋白质，以保护胁迫植物的亚细胞结构。南京农业大学食品科学技术学院的王 懿、侯媛媛、金 鹏*等人以桃果实为实验材料，研究10 mmol/L GB处理对桃果实AsA-GSH循环中相关代谢产物的含量、关键酶活性及相关基因表达的调控作用，以及对桃果实H2O2含量和膜脂过氧化程度的影响，以期从AsA-GSH循环系统清除ROS的角度探讨GB处理提高采后桃果实抗冷性的作用机理，为GB处理在桃果实采后冷藏中的应用提供理论依据。

1、GB处理对桃果实冷藏期间冷害指数的影响

桃果实在（0±1）℃下贮藏21、28、35 d后的冷害指数如图1所示，随着贮藏时间的延长，对照组和GB组桃果实冷害指数不断增加，但GB组果实冷害指数显著始终低于对照组（P＜0.05）。在贮藏35 d后，对照组的桃果实冷害指数达到83.59%，而GB组的冷害指数仅为对照组的79.75%。说明GB处理可以抑制桃果实的冷害发生，减轻低温损伤。

2、GB处理对桃果实冷藏期间相对电导率和MDA含量的影响

如图2A所示，在整个贮藏期间，桃果实的相对电导率总体呈逐渐上升的趋势，但GB组果实的相对电导率始终低于对照果实，在贮藏14～35 d时差异显著（P＜0.05）。如图2B所示，MDA含量的变化趋势与相对电导率相似，随着果实冷害程度的不断增加，MDA含量持续积累，而且在贮藏7～35 d内，GB处理的桃果实中MDA含量显著低于对照组（P＜0.05）。在贮藏35 d时，GB组果实MDA含量低于对照组果实14.13%。这表明GB处理可以显著抑制桃果实膜透性增加，减少MDA的积累，在一定程度上维持细胞膜的完整性，从而减轻低温对细胞膜造成的损害。

3、GB处理对桃果实冷藏期间H2O2含量的影响

如图3所示，桃果实H 2 O 2 含量随着冷藏时间的延长不断上升，而GB组果实的H2O2含量在整个贮藏期间显著低于对照组，在贮藏结束时GB组H2O2含量比对照组低17.24%。H2O2的含量越高说明植物体内遭受的氧化应激程度越高，这表明外源GB处理可以抑制冷藏期间桃果实H2O2的过量积累，减轻氧化应激对果实造成的损伤，维持活性氧代谢的平衡。

4、GB处理对桃果实冷藏期间AsA-GSH循环中代谢产物含量的影响

如图4A所示，桃果实冷藏期间AsA含量总体呈逐渐下降的趋势，但GB组果实的AsA含量始终高于对照组。在贮藏35 d时，GB组果实的AsA含量显著高于对照组0.64 mg/kg（P＜0.05）。桃果实DHA含量在贮藏期间无明显的变化趋势（图4B），但GB组果实的DHA含量低于对照组，在贮藏7、21 d和28 d时差异显著（P＜0.05）。桃果实中AsA/DHA在贮藏期间呈逐渐减小的趋势，与对照组果实相比，GB组桃果实始终维持较高的AsA/DHA（图4C）。如图4D所示，桃果实GSH含量随着冷藏时间的延长呈先上升后下降的趋势，整个贮藏期间，GB组果实GSH含量始终高于对照组，在贮藏14～35 d时差异显著（P＜0.05）。GB组果实在28 d后达到峰值，比同时期对照组高29.08%。桃果实中GSSG含量在冷藏期间逐渐下降（图4E），在贮藏前21 d时，GB组GSSG含量显著高于对照组（P＜0.05），而在28～35 d时，GB组中GSSG的含量则低于对照组。桃果实中GSH/GSSG比例在贮藏期间逐渐增加，GB组始终维持较高的GSH/GSSG水平（图4F）。这说明GB处理能积极调节桃果实冷藏期间AsA和GSH的氧化还原状态，使果实内维持较高的AsA、GSH含量和AsA/DHA、GSH/GSSG比例，增强果实在低温下的抗氧化能力。

5、GB处理对桃果实冷藏期间APX、GR、MDHAR和DHAR活力的影响

如图5A所示，桃果实冷藏过程中APX活力呈先上后降的趋势，在贮藏14 d时达到最大值，GB组果实APX活力始终显著高于对照组（P＜0.05）。桃果实冷藏期间GR活力呈先上升后下降的趋势（图5B），与对照果实相比，GB组果实始终保持较高的GR活力，在贮藏28 d时比对照组高48.05%（P＜0.05）。桃果实冷藏期间MDHAR活力先上升后下降（图5C），而GB处理能维持较高的MDHAR活力，在贮藏7、35 d时，GB组果实中MDHAR活力分别显著高于对照组14.65%和9.42%（P＜0.05）。如图5D所示，桃果实冷藏期间DHAR活力变化趋势与MDHAR类似，在贮藏第7d时达到最大值，随后逐渐下降，GB组果实DHAR活力始终高于对照组，在贮藏7～28 d时差异显著（P＜0.05）。这说明GB处理能显著提高桃果实冷藏期间AsA-GSH循环中关键酶的活力，促进活性氧的清除。

6、GB处理对桃果实冷藏期间PpAPX、PpGR、PpMDHAR和PpDHAR基因相对表达量的影响

如图6A所示，桃果实冷藏期间PpAPX基因相对表达量总体呈先上升后下降的趋势，GB组和对照组分别在7 d和14 d达到最大值，GB处理能维持较高的PpAPX相对表达量。桃果实PpGR基因相对表达量在贮藏前14 d呈下降的趋势，从贮藏21 d开始明显增加（图6B）。与对照组相比，GB处理可以显著上调桃果实PpGR相对表达量（P＜0.05）。如图6C所示，桃果实PpMDHAR基因相对表达量在贮藏7 d时急剧上升，随后逐渐下降，GB组果实PpMDHAR基因相对表达量在贮藏7 d和28～35 d时显著高于对照果实（P＜0.05）。由图6D可知，整个贮藏期间，对照组桃果实PpDHAR相对表达量呈逐渐下降的趋势，而GB组果实PpDHAR相对表达量整体呈先升后降的趋势。GB处理在贮藏7 d时PpDHAR相对表达量显著上调（P＜0.05），比对照果实高1.11 倍。这说明GB处理可以上调AsA-GSH循环中PpAPX、PpGR、PpMDHAR和PpDHAR关键基因的表达，提高AsA-GSH循环系统中关键酶的活性，从而增强果实的抗氧化能力。

结 论

GB处理可以有效减轻桃果实的冷害，这与GB处理参与调控AsA-GSH循环系统密切相关。GB处理可通过增加APX、GR、MDHAR和DHAR的活性及关键基因的表达，促进桃果实中AsA和GSH两种非酶抗氧化剂的再生，有效清除积累的H2O2，保持细胞的完整性，减轻桃果实的冷害，增强桃果实的抗冷性。综上，外源GB处理在延长桃果实采后贮藏期及维持果实品质方面具有较好的应用前景。

本文《甘氨酸甜菜碱处理对桃果实冷害及抗坏血酸-谷胱甘肽循环代谢的影响》来源于《食品科学》2021年42卷13期158-165页，作者：王懿, 侯媛媛, 马钰晴, 朱璇, 郑永华, 金鹏。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20200818-242。点击下方阅读原文即可查看文章相关信息。

修改/编辑：袁艺；责任编辑：张睿梅

图片来源于文章原文及摄图网

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